中外科学家发明家丛书:巴甫洛夫-第4节
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反射这一概念是法国哲学 家和自然科学家笛卡尔在巴甫洛夫出生前二
百年提出的。笛卡尔认为，动物机体的每一种活动，都是对外界剌激的必然
反应，而这些反应，是通过神经系统实现的。这种反应就叫反射。谢切诺夫
认为，人类的意识也是一种反射活动，并企图尝试用生理学解释心理现象产
生的方式。他的著作《脑的反射》是巴甫洛夫条件反射学的先声。但是，谢
切诺夫的论述在当时并没有实验证明。
巴甫洛夫从谢切诺夫的论点出发。按照谢切诺夫的论点，动物和人都具
有一种天生的、同现有解剖反射路线相合的、而且在出生时就具有充分功能
能力的反射。比如，婴儿生下来会吮奶、吞咽、手指碰到烫的东西会马上缩
回，睛眼突然看到强光瞳孔会缩小，食物进口会分泌唾液等等。这些都是人
和动物先天就有的本能，不需要任何训练，而且能一直保持下去。巴甫洛夫
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把这类先天性反射称之为“非条件反射”。
除了“非条件反射”以外，巴甫洛夫又发现了另一类反射，既获得性反
射。这种获得性反射只有在个体发育期间才能形成。比如，只要把肉放在狗
的面前，并没有让它吃到嘴里，狗就会流口水。巴甫洛夫认为，这是因为狗
在以前多次吃肉的时候，首先看到了肉的形状，嗅到了肉的气味，然后，当
肉进入嘴里时，味觉器官尝到肉的味道，便引起了非条件反射的唾液分泌。
视觉、嗅觉、味觉器官所受到的剌激传入中枢，在狗的大脑皮层的不同区域，
形成三个兴奋灶。久而久之，这三个兴奋灶之间的联系渐渐加强，得以巩固，
以致肉的形状和气味一旦在狗面前出现，就可以如同肉已经吃到嘴里一样，
引起唾液分泌的反射。这一类反射是后天形成的，巴甫洛夫把它称做“条件
反射”。这就是所谓“心理性”分泌的生理过程。
条件反射不可能是先天就有的。巴甫洛夫做过这样的实验，他把肉投给
一只出生后只吃奶而从来没吃过肉的狗，这只狗不仅不分泌一滴唾液，而且
仅仅用鼻子嗅嗅，观察观察就走开了。巴甫洛夫把肉突然送到这只狗的嘴边，
这只狗不但不张嘴来咬肉，反而把头转过去，避开了肉。
非条件反射是永存的，而条件反射则不是永存。如果生活条件有所变化，
旧的条件反射便会消退，而新的条件反射又可以建立起来。巴甫洛夫是这样
实验的，狗看到肉会流口水，巴甫洛夫就重复地只让狗看到肉而不让狗吃肉，
结果是狗的唾液分泌会一次比一次减少，到后来，竟然一点都不分泌了。因
此可见，条件反射的形成，发展与消退，能使动物对于它的生活条件和周围
环境有更灵活和更精确的适应能力。
巴甫洛夫为了证实他的条件反射学说，科学地测定唾液分泌的情况，他
在狗的颊部开刀，造成一个瘘管。狗的口腔里一共有三条唾腺：腮腺、颌下
腺和舌下腺。巴甫洛夫把两个腮腺中的一个造成瘘管，瘘管的开口通往一个
仪器，这是一台可以测出十分之一滴唾液分泌的高度灵敏的仪器。在具体实
验的时候，让狗与外界的声和光等隔绝，只接受研究人员给予的剌激信号。
实验的结果发现，至多只要几十次，就能使狗形成对某一信号的条件反射。
巴甫洛夫用与食物无关的条件如铃声或灯光来剌激狗，狗决不会见到灯
光或听到铃声而分泌唾液。但若把铃声或灯光和食物联系在一起，即每次给
狗喂食物时铃声响起来，或灯光亮起来，这样的实验少则几次，多则十几次，
几十次后，即使不给狗吃食物，只要铃声响起来或灯光亮起来，就会使狗的
唾液腺产生反应，分泌唾液。这是因为灯光或铃声造成的视觉剌激或听觉剌
激和食物造成的味觉剌激，在大脑皮层里建立了暂时性的联系，所以狗对灯
光铃声产生了条件反射。
剌激信号不仅仅是铃声和灯光，就连脚步声、流水声、甚至用棍子打狗、
用烙铁烫狗、用针剌狗，只要同食物联系在一起，就都会形成条件反射，以
致于狗挨了打、烫或剌、就立刻会垂涎三尺。因为狗对于剌激信号非常灵敏，
经过特殊训练的狗这方面的能力更独特，警犬能毫无困难地分辨出多至 50
万种以上不同的气味。对警犬的训练就是应用了巴甫洛夫的条件反射学说。
无数次的实验证实了条件反射学说。巴甫洛夫发现了“条件反射”，就
是发现了动物界和我们人类本身的基本的、同时也是最普通的现象。巴甫洛
夫说：“在狗身上试验唾液腺的反射，等于狗把许多事情告诉了我们。”
人为的实验可以制造某一重复剌激，作为形成条件反射的信号。动物或
人类在自然界中，又是怎样从许多剌激中找出一些具有信号意义的剌激来
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呢？研究表明，条件反射是由“内在和外在环境中的各种各样的初级的或最
复杂的复合动因形成的，不过要受一种限制：为了感知这一切动因，在大脑
半球中就必须有感受的要素”。巴甫洛夫认为，这主要是依靠大脑皮层的功
能。他认为，条件反射是以非条件反射为基础形成的，可以设想在条件反射
形成后，条件剌激的神经通路和非条件反射的神经通路之间必定发生一种新
接通的暂时联系，暂时联系发生在大脑皮层的有关中枢神经之间，即在条件
剌激的皮层兴奋灶与非条件剌激的皮层兴奋灶之间，由于多次结合强化，而
建立了暂时联系，所以巴甫洛夫说：“外部动因与机体对外部动因所作的反
应活动之间的经常联系理应叫做非条件反射，暂时性联系则应叫做条件反
射。”巴甫洛夫认为，条件反射的一个极其重要特点就是反射的暂时性。
巴甫洛夫把感受器、传入神经纤维和相应的中枢神经部分比做简单的分
析器。感受器官只具备初步的分析能力，每一种感受器官只能接受一种性质
的刺激，如眼睛对光线，耳朵对声音，舌头对味道；当它们接受了一定的刺
激后，就通过神经纤维传达到神经中枢的某个低级部位——这部位在脑干
内，从而引起一定的动作，例如：眼睛遇到强光会缩小瞳孔，舌头一尝味道
就会分泌唾液。这些都是简单的反射，也就是非条件反射。但是，大脑两球
皮层好象是一个灵敏度极高的分析器总体，它能把刺激的强度和性质分析得
很精细，同时也能把不同部位、不同强度以及不同时间出现的刺激，给以很
好的综合，形成一个总的复合刺激，因而也就能引起各种各样极其复杂的反
射，就是巴甫洛夫所说的条件反射。
巴甫洛夫通过实验来证实大脑皮层的功能。他用精细的手术把一只狗的
大脑皮层 （灰质）切除，而保留神经中枢的其余部分。结果，便制造了一个
具有明显行为缺陷的严重的“残废者”。在这只狗身上属于非条件反射的本
能行为都还存在，它仍然会走会跳，会吃食物，甚至也能生育；但是，在这
只狗身上原先已建立起来的旧的条件反射则完全丧失了，而新的条件反射无
论如何也建立不起来了。这只狗不再认识它的主人了，主人抚摸它，它无动
于衷，恐吓它也不逃走；把食物放在它的面前它也不知道吃，根本也不流口
水；它走来走去，到处乱嗅，不会根据食物的信号去找食物，只有当嘴巴偶
然碰到食物时或把食物放入在它嘴里，它才会吃下去，如果没有人工饲养，
这只狗必定会饿死无疑。所以实验证明：条件反射是大脑皮层的反射活动，
是一种典型的大脑活动，是大脑复杂规律的一个基本环节。
巴甫洛夫的条件反射学说的生物学意义在于：他具体地、科学地阐明动
物机体如何同它的周围环境建立精确的相互关系，根据对生命活动有的或不
利的不同剌激信号，决定其行动，产生精确的反应，使动物机体本身更适应
于生存环境，生存下去。动物在自然环境中会根据食物的信号（气味、颜色、
形状等）去寻找食物，不是等待食物送上门来，掉到自己嘴里。动物也会根
据危险的信号而避开危险，以保存自己的生命。尽管猛兽的形体和声音对于
小动物来说不是致命的东西，但猛兽的爪和牙则可以毁灭小动物，如果弱小
动物非要在猛兽的爪和牙接触到自己身上时才开始反应，那就太晚了。因此
小动物在得到猛兽的形体和声音的信号时就要有所反应才能得到保护。当环
境改变时，动物也会随着环境的变化而形成新的条件反射，来适应新的环境。
巴甫洛夫的条件反射学说在哲学上也具有重大的意义，条件反射学说同
巴甫洛夫以后提出的两个信号系统学说有力地证明了这样一个观点：人的主
观意识是客观现实在人脑中的反映。巴甫洛夫以自己的科学研究成果为辩证
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唯物主义认识论提供了充分的自然科学基础。
列宁领导的苏维埃政府全力支持和关怀巴甫洛夫的科学研究工作，1923
年，巴甫洛夫出版了《动物高级神经活动（行为）客观研究二十年经验》一
书；他的《大脑两半球机能讲义》在1927年出版。这两部著作全面、系统的
总结了巴甫洛夫及同事们20多年在高级神经活动方面的科学研究成果，也是
科学界的宝贵财富。
苏维埃政府为了庆祝巴甫洛夫75岁诞辰，在苏联科学院里建立了一所以
他的名子命名的新的生理学研究院。为了庆祝他80岁诞辰，从1922年起，
在列宁格勒 （彼得堡）附近的科尔吐什村建筑了一座特别的“新学城”。这
个举世无比的大规模的生理研究机构也是以他的名字命名的，人们称之为巴
甫洛夫城。研究院附设了治疗神经病和精神病的医院。使巴甫洛夫的理论与
实际相结合的旧梦得以实现了：巴甫洛夫的研究院里装备着最新式的仪器；
他的固定的科学和技术人员也增加了好多倍；还有比普通预算数字多得多的
资金由他自己斟酌着使用；实验室里的科学研究成果也都能按期出版……总
之，苏维埃政府在物质和精神上大力支持巴甫洛夫的研究工作。
巴甫洛夫的工作精力极其旺盛，进入高龄仍积极从事科学研究工作。他
十分热爱自己的祖国，他同祖国科学的密切关系，使他同自己的祖国、同苏
维埃政权同命相连，使他坚决拒绝了外国研究机构的邀请，以更高的热情忘
我地投入科学研究之中。在他70多岁高龄时，他为自己又出了一个新的科学
研究课题：在研究动物条件反射20多年的基础上，开始研究人脑的活动，开
始了他一生中第三个时期的科学研究工作。
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五、神经类型和两个4号系统的学说
巴甫洛夫在科尔吐什的研究院里，提出了关于高级神经活动类型的学说
和两个信号系统的学说。
巴甫洛夫在研究狗的高级神经活动时注意到这样一个现象，不同的狗对
于同一强度的条件刺激所发生的反应是不同的。用铃声与食物配合进行训
练，有的狗只训练一二次就形成了条件反射；有的狗则需要训练十几次才能
达到预期的效果。在形成条件反射后，狗分泌的唾液量也不同，有的狗听到
铃声每分钟能分泌10滴唾液，有的狗至多只分泌5滴唾液。已经形成的条件
反射的巩固程度也不同，如果只让狗听到铃声却不给它吃食物，有的狗许多
次以后还能分泌唾液，有的狗只几次就不分泌了。为什么会产生这些差别？
巴甫洛夫认为这是因为狗的大脑皮层兴奋过程的强弱不同。
同狗的大脑皮层兴奋过程的强弱不同一样，狗的大脑皮层的抑制过程也
有强弱之分。巴甫洛夫做了这样一个试验，他以1000赫兹和500赫兹的音调
刺激配合，前者给食物，后者不给食物，这样的反复若干次后，狗听到1000
赫兹的音调时就分泌唾液，听到500赫兹的音调时一点也不分泌唾液。对于
这一现象巴甫洛夫称为分化抑制，即前者引起兴奋过程�
