物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第4节
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经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。
有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误
的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting plants）的列成一个长
表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不
同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子
来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的
同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，
既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能
生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses），因此我们可
以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其
重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更
为重要。
习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传
习性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的
开花期便发生变化。关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显著的影响；例如我发
现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上，比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨
骼的比例上，却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞
多走。牛和山羊的乳房，在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发
育是遗传的，这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是
具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使
用的缘故，这种观点大概是可能的。
许多法则支配着变异，可是我们只能模糊地理解少数几条，以后当略加讨论。在这
里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化，大概会引起成
熟动物也发生变化。在畸形生物里，十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于
这个问题，在小圣。提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信，长的四肢
几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一
般都聋；但最近泰特先生（Mr。Tait）说，这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联，
在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看）白毛
的绵羊和猪吃了某些植物，会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（Prof，Wy
man）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子；他问维基尼亚地方的一些农民为什么
他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说，猪吃了赤根（Lachnantbes），骨头就变成了淡
红色，除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说，“我们在一胎
猪仔中选取黑色的来养育，因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗，牙齿不全；
长毛和粗毛的动物，据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚
小；长嘴的鸽，脚大。所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性，那未由于神秘
的相关法则，几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。
各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。
对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大理花等的论文，进行
仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异；
确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了，并且以很轻微的程度偏离
其亲类型的体制。
各种不遗传的变异，对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异，不论是轻微
的，或是在生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（Dr。P
rosper Lucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个
饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（Like produces like）是他们的基本
信念：只有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常常出
现，并且见于父和子的时候，我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是，
任何很罕见的偏差，由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代
并且又重现于子代，这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人
想必都听到过皮肤变白症（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员
身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏
差，当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律，把不遗传看做是异
常，大概是观察这整个问题的正确途径。
支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间
的同一特性，为什么有时候能遗传，有时候不能遗传；为什么子代常常重现祖父或祖母
的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性，或
只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性，常
常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。有一个更重要的
规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾
向于在相当年龄的后代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准
确；例如，牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种
特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我
相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄
出现，可是这种特性在后代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信
这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一
点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配后，其
后代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。
我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们
的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所
以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求，
人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的
真实性确是极其困难的：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能
在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子，因此我们也就
不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响，大概必需只把单独一个
变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些
性状，所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族，
例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠
土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性
状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活
条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起，
使它们自由杂交，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示
强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变
种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有：
要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各
种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。
家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物
种
当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的
物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true spe
cies）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和
同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身
体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相
比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题以
后要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼
此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是
千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的
物种的后代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养
族和一个物种之间存在着显著区别，这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常
这样说，家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的；
但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时，意见颇不一致；所有这些评价目
前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时，就会知道，我们没有
权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。
在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时，由于不知道它们究竟是从一个或几
个亲种传下来的，我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点，是有趣的；例如，
如果能够阐明，众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗（greyhound）、嗅血警犬（b
loodhound）、犺（terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一
物种的后代，那未，此等事实就会严重地影响我们，使我们对于栖息在世界各地的许多
密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信，
如我们就要讲到的，这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的；我相信有
“小部分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族，
却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。
有人常常设想，人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向，都
能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值，对此我并不争辩，
但是，未开化人最初驯养一种动物时，怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变
异，又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢？驴和鹅的变异性弱，驯鹿的耐热力小，
普通骆驼的耐寒力也小，难道这会阻碍它们被家养吗？我不能怀疑，若从自然状况中取
来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物，同时假定它们
在家状况下繁殖同样多的世代，那未它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所
曾经发生的变异那样大。
大多数从古代就家养的动物和植物，究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的，
现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点，主要依据我
们在上古时代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的；
并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像，甚至相同。但这不过是把文明的历史推
到更远，并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罢了。瑞士的湖上居民栽培过
几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟（制油用）以及亚麻；并且他们还拥有数种家养动
物。他们
