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第35节

物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第35节

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鸭嘴那样地具有栉状片呢?鸭也像鲸鱼一样,依靠滤去泥和水以取得食物的;因此这一
科有时候被称为滤水类(Criblatores)。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具
有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的,并且格林兰鲸鱼的巨大鲸
须板,也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成,每一级进步骤对这动物本
身都有用途。
    琵琶嘴鸭(Spatula clypeata)的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检
查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行,这些栉片对着喙的长轴横生,斜列
成尖角形。它们都是由颚生出,靠一种韧性膜附着在颚的两侧,位于中央附近的栉片最
长,约为三分之一英寸,突出边缘下方达0.14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片
构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端,它们的差异就
很大,因为鸭嘴的栉片是向内倾斜,而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部,虽然不
能和鲸相比,但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来,约为其头长的十八
分之一;所以,如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长,则它们的栉片就应当
有六英寸长,——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上
和上颚的相等,只是细小些;因为有这种构造,它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。
另一方面,它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛,却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海
燕科的另一个成员,它只在上颚生有很发达的栉片,突出颚边之下:这种鸟的嘴在这一
点上和鲸鱼的嘴相类似。
    从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造(根据我从沙尔文先生[Mr.Salvin'送给我的
标本和报告所知道的),仅就适于滤水这一点来说,我们可以经由湍鸭(Merganetta a
rmata)的喙,并在某些方面经由鸳鸯(Aix sponsa)的喙,一直追踪到普通家鸭的喙,
其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多,并且牢固
地附着在颚的两侧;在每侧上大约只有五十枚,不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形,
并且镶着透明坚硬组织的边,好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而
突出很少的突起线。作为一个滤水器来说,虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多,然而每
个人都知道,鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到,还有其他物种的柿片比家
鸭的栉片更不发达;但我不知道它们是否把它当作滤水用的。
    现在谈一下同科的另一群。埃及鹅(Chenalopex)的喙与家鸭的喙极相类似;但是
柿片没有那么多,那么分明,而且向内突出也不那样厉害;然而巴利特先生(Mr.E。Ba
rtlett)告诉我说,这种鹅“和家鸭一样,用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主
要食物是草,像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多,几乎混生在
一起,每侧约有二十七枚,未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边
缘由牙齿形成锯齿状,比鸭喙的更突出,更粗糙,更锐利。家鹅不用喙滤水,而完全用
喙去撕裂或切断草类,它的喙十分适于这种用途,能够靠近根部把草切断,其他任何动
物几乎都不及它。另外还有一些鹅种,我听到巴利特先生说,它们的栉片比家鹅的还下
发达。
    由此我们看到,生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员,或
者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员,由于微小的变异,大概会变成为像埃及鹅那
样的物种的,——由此更演变成像家鸭那样的物种,——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样
的物种,而生有一个差不多完全适于滤水的喙;因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外,
并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说,鹅的喙也
可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙,就像同科的一个成员秋沙
鸭(Merganser)的喙那样的,这种喙的使用目的大不相同,是用作捕捉活鱼的。
    再回头来讲一讲鲸鱼,无须鲸(Hyperoodon bidens)缺少有效状态的真牙齿,但是
据拉塞丕特(Lacepede)说,它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某
些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点,但排列得稍微整齐一些,并且像鹅
喙上的结节一样,用以帮助捉取和撕裂食物,并不是不可能的。如果是这样的话,那么
就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择,演变成像埃及鹅那样的十分发达的
栉片,这种栉片是用以滤水和捉取食物的;然后又演变成像家鸭那样的栉片;这样演变
下去,一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻
鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起,在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向
前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤,就像鸭科不同现存成员
的喙部级进变化那样,对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有
用的,对此毫无怀疑的余地。我们必须记住,每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下
的,并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。
    比目鱼科(Pleuronectidra)以身体不对称著称。它们卧在一侧,——多数物种卧
在左侧,有些卧在右侧;与此相反的成鱼也往往出现,下面,即卧着的那一侧,最初一
看,与普通鱼类的腹面相类似:它是白色的,在许多方面不如上面那一侧发达,侧鳍也
常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征;因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候,
它们本来分生在两侧,那时整个的身体是对称的,两侧的颜色也是相同的。不久之后,
下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动;但并不是像从前想像的那样是直接穿过头
骨的。显然,除非下侧的眼睛移到上侧,当身体以习惯的姿势卧在一侧时,那只眼睛就
没有用处了。还有,这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那
种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性,这种情形,在若干物种如鳎(sole
s)、鲽(flounders)里也极其普通,就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于
可以防避敌害,而且容易在海底取食。然而希阿特说,本科中的不同成员可以“列为一
个长系列的类型,这系列表示了它们的逐渐过渡,从孵化后在形状上没有多大改变的庸
鲽(Hippog…lossus pinguis)起,一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。
    米伐特先生曾经提出过这种情形,并且说,在眼睛的位置上有突然的、自发的转变
是难以相信的,我十分同意这种说法。他又说,“如果这种过渡是逐渐的,那么这种过
渡,即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落,如何会有利于个体,真是难以理
解的。这种初期的转变与其说有利,勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆(Malm)1867
年所报道的优秀观察中,他可以找到关于这个问题的答复,比目鱼科的鱼在极幼小和对
称的时候,它们的眼睛分生在头的两侧,但因为身体过高,侧鳍过小,又因为没有鳔,
所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了,便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察,
它们这样卧倒时,常常把下方的眼睛向上转,看着上面;并且眼睛转动得如此有力,以
致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度,这是可以明白看
到的。有一回,曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛,并且把它压倒约七十度角的距离。
    我们必须记住,头骨在这样的早期是软骨性的,并且是可挠性的,所以它容易顺从
肌肉的牵引。并且我们知道,高等动物甚至在早期的幼年以后,如果它们的皮肤或肌肉
因病或某种意外而长期收缩,头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔,如果它们的
一只耳朵向前和向下垂下,它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前,我曾画过这样的
一张图。曼姆说,鲈鱼(percbes)、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼,往
往也有在水底卧在一侧的习性;并且他看到,这时它们常常牵动下面的眼睛向上看;因
此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势,所以永久的效果
不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然,由于它们的身体日益扁平,所以长得愈大,卧在
一侧的习性也愈深,因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推
的方法可以判断,这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其
他博物学者正相反,他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称,如果是这样的
话,我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧,而其他一些物种
却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道,不属于比目鱼科的北粗鳍鱼(Trachypter
us arcticus)的成体,在水底也卧在左侧,并且斜着游泳;这种鱼的头部两侧,据说有
点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士(Dr。Gunther)在描述曼姆的论文之后,加以
评论:“作者对比目鱼利的异常状态,提出了一个很简单的解释。”
    这样,我们看到,眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段,米伐特先生认为这是有
害的,但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性,而这种习性对于个
体和物种无疑都是有利的;有几种比目鱼的嘴弯向下面,而且没有眼睛那一侧的头部颚骨,
如特拉奎尔博士(Dr。Traquair)所想像的,由于便利在水底取食,比另一侧的颚骨强而
有力,我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面,包括侧鳍在内的鱼的整
个下半身比较不发达,这种情况可以借不使用来说明;虽然耶雷尔(Yarrell)推想这等
鳍的缩小,对于比目鱼也有利,因为“比起上面的大形鳍,下面的鳍只有极小的空间来
活动”。星鲽(plaice)的上颚生有四个至七个牙齿,下颚生有二十五个至三十个牙齿,
这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的
腹面没有颜色的状况,我们可以合理地假定,比目鱼类的下面一侧,无论是右侧或左侧,
没有颜色,都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定,鳎的上侧身体的特殊斑
点很像沙质海底,或者如普谢(Pouchet)最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变
颜色的能力,或者欧洲大菱鲆(turbot)的上侧身体具有骨质结节,都是由于光线的作
用。在这里自然选择大概发生作用,就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其
他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住,如我以前所主张的,器官增强使用的
遗传效果,或者它们不使用的遗传效果,会因自然选择而加强。因为,朝着正确方向发
生的一切自发变异会这样被保存下来;这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得
的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可
以归因于使用的效果,多少可以归因于自然选择,似乎是不可能决定的。
    我可以再举一例来说明,一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些
美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官,而当作第五只手来使用。一位完全赞同
米伐特先生的评论者,关于这种构造说道,“不可能相信,在任何悠久的年代中,那个
把握的最初微小倾向,能够保存具有这等倾向的个体生命,或者能够惠予它们以生育后
代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作,习性差不
多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆(Brehm)看到一只非洲猴(Cer…c
opithecus)的幼猴,用手攀住它的母亲的腹面,同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。
亨斯洛教授(Prof。Henslow)伺养了几只仓鼠(Mus messorius),这种仓鼠的尾巴构造
得并不能把握东西;但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上,来帮助它
们的攀缘,我从京特博士那里得到一个类似的报告

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