物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第33节
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由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的，
因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花
在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也
缩小了。在一种柱芒柄花（Ononis columna）里，五本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属
（Viola）的若干物种里，三本雄蕊是残迹的，其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能，
但已大大地缩小。在一种印度堇菜（Violet）里（不知道它的名字，因为在我这里从来
没有见过这种植物开过完全的花），三十朵关闭的花中，有六朵花的萼片从五片的正常
数目退化为三片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）里的某一类中，按照A。得朱西厄（A。d
e Jussieu）的意见，关闭的花有更进一步的变异，即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了，
只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这一雄蕊存在；
花柱发育不全；子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开
放，并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异，
是不能这样来决定的，“而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起
来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳人生长法则之内。
“生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外一些例子，表明同
样的部分或器官，由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（Schach
t）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所
不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有五个蕚
片和五个花瓣，子房也是五室的；而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花
属（Adoxa），其顶上的花一般只有二个蕚片，而它的其他部分则是四数的，周围的花一
般具有三个蕚片，而其他部分则是五数的。许多聚合花科（po…sita）和伞形花科（以
及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常
和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的
瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（Carthamus）和
某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（Hyoseris）里，
同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，按照陶施（Ta
usch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这
种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof。Braun）举出延胡索
科（Fumariaceae）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚
果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情
形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然
选择并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相
对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同一植株上的一切花和叶，
像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照
同样方式而被改变。
在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异，
只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因
为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何，
还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最后一类例子，把它们归因于相对位置等的任何
近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五
数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数
目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Papave
r bracteatum）的花，具有二个蕚片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个
等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形
态学上的性状；但阿萨·格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花
的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhin…anthidea）又像金鱼草族（Antirrhinidea），
沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有单
一子房，它的一个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同
一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（Helianthemum）的蒴果，有一室
的，也有三室的；但变形半日花，（H。mutabila）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果
皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（D
r．Masters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木
（Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是
两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“在同一个
个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。”
我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用，
而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据
这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰
相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这
等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没
有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的
不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不
是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原
因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可
以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方
式发生变异。
上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻
微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构
造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所
看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条
件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，
差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟
类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，
羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构
造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常
常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态
上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里
是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的
杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影
响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我
们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；
但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如
我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发
展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选
择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。
杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然
选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样
排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实
和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论
到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而
我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者
都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，
相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其
他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲
的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结
论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。
米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许
多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常
常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过
的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，
选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切
都加以讨论。
长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃
树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥
荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造
上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他
牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能
像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果
主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说
明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必
注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行
选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁
育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚
至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们
能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这
在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，
是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是
对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为
身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等
个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进
行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。
我们从这里看出�
