物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第24节
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分具有巨大的变异性，是常常可以预料到的。
现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发
达，我们就可以断言，这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以来，已经
进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远，因为一个物种很少能延长到一个地
质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言，这种变异性
是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异
性，既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行，所以按照一般规律，我们
大概还可料想到，这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分，具有更
大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，
二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的；并且最异常发达的器官会成为稳定的，我
觉得没有理由可以怀疑这一点。因此，一种器官，不管它怎样异常，既以近于同一状态
传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长久的时
期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变
异是比较新近的、而且异常巨大的情况下，我们才能发现所谓发育的变异性（generati
ve variability）依然高度存在。因为在这种情形下，由于对那些按照所要求的方式和
程度发生变异的个体进行继续选择，以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除，
变异性很少被固定下来。
物种的性状比属的性状更易变异
前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知，物种的性状比属的性状更
易变化。举一个简单的例子来说明：如果在一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些
物种开红花，这颜色只是物种的一种性状；开蓝花的物种会变为开红花的物种，对此谁
都不会感到惊奇，相反亦如是；但是，如果一切物种都是开蓝花的，这颜色就成为属的
性状，而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所
提出的解释不能在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为
物种的分类所根据的那些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信
这种解释只是部分而间接地正确的；在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来
支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法，几乎是多余的了；但关于重要的性状，
我在博物学著作里一再注意到以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官
或部分在物种的大群中一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中差异却很大时，它在
同种的个体中常常易于变异。这一事实指出，一般具有属的价值的性状，一经降低其价
值而变为只有物种的价值时，虽然它的生理重要性还保持一样，但它却常常变为易于变
异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形：至少小圣·提雷尔无疑地相信，一种器官
在同群的不同物种中，愈是正常地表现差异，在个体中就愈多受变态所支配。
按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看，在独立创造的同属各物种之间，为什
么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异，我看对此无法做出任何说明。但是，
按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看，我们就可以预期常常看到，在比较
近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分，还要继续变异。或者，可以用另一
种方式来说明，凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各
点，就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若
干不同的物种按照完全一样的方式进行变异，而这些不同的物种已经适于多少广泛不同
的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了，此后它
们没有发生什么变异，或者只出现了些许的差异，所以时至今日它们大概就不会变异了。
另一方面，同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的
性状是在物种从一个共同祖先分出来以后，发生了变异并且出现了差异，所以它们大概
还应在某种程度上常常发生变异，至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分，更易变
异。
第二性征易生变异。——我想无须详细讨论，博物学者们都会承认第二性征是高度
变异的。他们还会承认，同群的物种彼此之间在第二性征上的差异，比在体制的其他部
分上的差异更加广泛。例如，比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的
差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显；
但我们可以知道，为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性，因为它们
是被性选择所积累起来的，而性选择的作用不及自然选择作用那样严格，它不致引起死
亡，只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么，
因为它们是高度变异的，所以性选择就有了广阔的作用范围，因而也就能够成功地使同
群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。
同种的两性间第二性征的差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同
的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列在我的表中最前面
的两个事例来说明；因为在这些事例中，差异具有非常的性质，所以它们的关系决不是
偶然的。甲虫足部附节的同样的数目，是极大部分甲虫类所共有的一种性状；但是在木
吸虫科（Engldx）①里，如韦斯特伍得（Westwood）所说的，附节的数目变异很大；并
且在同种的两性间，这个数目也有差异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共
有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，
并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士（Sir．J·Lubbock）近来指出，若干小形甲
壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤（Pontella）属里，第二性征主
要是由的触角和第五对脚表现出来的：同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”
这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传
下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它
的早期后代的哪一部分成为变异的，则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择
所利用，以使若干物种在自然组成中适于各自位置，而且使同一物种的两性彼此适合，
或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。
最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物
种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一
部分相比较，表现异常发达时，这一部分常常具有高度的变异性；一个部分无论怎样异
常发达，如果这是全部物种所共有的，则其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变
异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差
异，一般都表现在体制的同一部分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是
由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东
西，——由于晚近发生大量变异的部分，比遗传已久而未曾变异的部分，可能继续变异
下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步
变异的倾向，由于性选择不及自然选择那样严格，——更由于同一部分的变异，
曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。
不同的物种呈现相似的变异，所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固
有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族，就会
极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和
脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或
两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为
是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似
变异，系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质
和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”（Swedis
h turnip）和芜青甘蓝（Ruta baga）的肥大的茎（俗称根部）；若干植物学者把此等植
物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个
不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照
每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，
都归因于共同来源的真实原因，也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归
因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在
我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形，
最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则
里去了。
但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它
们的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为
这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中
所出现的新的相似变异，这是不会有人怀疑的。我想，我们可以有信心地作出这样的结
论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品
种的杂交后代中出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外
界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。
有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现，无疑是一件很令人惊奇的
事实。但是，当一个品种和其他品种杂交，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有
一种倾向，偶尔发生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。
从一个祖先得来的血（用普通的说法），在十二世代后，其比例只为2048比1；然而，如
我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个
未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去
了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使
我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代
以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先
所失去了的性状，而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下
发展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽
毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样
传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗
传下去的。
同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔
会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，
或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，
按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生
的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的
不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步�
