物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第18节

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多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，
远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变种是在形成过程中的物
种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这
一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现
着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和
不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状
上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；
但是仅此一点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。
　　　　我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。
必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及若干鸽的品
种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，
例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意；而另一个具有略长喙的鸽子
却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”
这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞
鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或
一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可
能是极微细的；但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择
强壮的马，差异就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些
亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚
快捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产
物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，
于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。
　　　　但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用
得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个物种的后代，
如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方，
而且它们在数量上也就愈能够增多。
　　　　在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例，它们
在任何能够维持生活的地方，早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话
（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动物
目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新种类
的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，爬树、涉水，并且有些或者可以减少它
们的肉食习性。食肉动物的后代，在习性和构造方面变得愈分歧，它们所能占据的地方
就愈多。能应用于一种动物的原理，也能应用于一切时间内的一切动物，——这就是说
如果它们发生变异的话，——如果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植
物，也是如此。试验证明，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土
地上播种若干不同属的草种，那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的
植物，收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上），一块播种一个小麦变种，
另一块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情形。所以，如果任何一个草种正在
继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草那样地彼
此相区别，虽然区别程度很小，那末这个物种的大多数个体，包括它的变异了的后代在
内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播
无数种籽；可以这洋说，它们都在竭力来增加数量。结果，在数千代以后，任何一个草
种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会，这样就能排斥那些较不显著
的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便取得物种的等级了。
　　　　构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多自然情
况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个体之间的斗争
必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看见有一片
草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上面生长
着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见这些植物彼此的差异是何等巨大。
在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知
道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫
做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生
活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但
是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和
体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们
叫做异属和异“目”的生物。
　　　　同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能
这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著植物在亲缘上
密切接近的种类；因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有
人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但
实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过，归化的植物，如
与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨
·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。
由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相
同，因为在162个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就
大大增加了。
　　　　对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动
物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜
过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利
的。
　　　　事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所
产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne　Edwards）已经详细讨论过这一问题
了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从
这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同
生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少
分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以
分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr·waterhouse）及别人所指出的，
它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良
好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完
全的发展阶段中。

　　　　自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用

　　　　根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，
便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，从性状分歧得
到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作用。
　　　　本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一
地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那
样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已
经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种
有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小
的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一
个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其
微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假
定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下
来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因
为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保
存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数
量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
　　　　图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（A）
产生了两个很显著的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发
生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾
向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了
的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为
繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己
的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
　　　　这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中，一
般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧
的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假定m1产生两个变种；即
m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤
把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但
在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此
变种，即共同亲代（A）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状
上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到
一万四千代为止。
　　　　但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图
表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能
的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也没有假定，最分歧
的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产
生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占
据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的
规律，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异
了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以
小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为
变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异
量得以积累，就能这样。
　　　　因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，
常常会共同承继那