物种起源-达尔文-第64节
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锁并不比现存变种之 间的连锁更大。在这种情形下，就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更 加直接的祖先和後代区别开来。可是图解上的排列还是有效的，并且还是自然的；因为根 据遗传的原理，比方说，凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点。正如在一棵树上我 们能够区别出这一枝和那一枝，虽然在实际的分叉上，那两枝是连合的并且融合在一起 的。照我说过的，我们不能划清若干群的界限；但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型，不管那群是大的或小的， 这样、对于它们之间的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾 在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型，这就是我们必须依据的方法。 当然，我们永远不能完成这样完全的搜集∶虽然如此，在某些纲里我们正在向着这个目 标进行；爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强调指出采用模式的高度重要性，不管 我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开，并划出界限。
最後，我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的後代中 导致绝灭和性状分歧的自然选择，解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而普遍的特 点，即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类 在一个物种之下，虽然它们可能只有少数的性状是共同的，我们用血统对于已知的变种 进行分类，不管它们与它们的亲体有多大的不同；我相信血统这个要素就是博物学者在 “自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。自然系统，在它被完成的范围 以内，其排列是系统的，而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的，依据这一概念，我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则。我们能够理解为什麽我们把某些类似的 价值估计得远在其他类似之上；为什麽我们要用残迹的、无用的器官，或生理上重要性 很小的器官∶为什麽在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性 状，可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类 型如何能够归入少数几个大纲里；同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘 关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲； 但是，如果我们在观念中有一个明确的目标，而且不去祈求某种未知的创造计划，我们 就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。
赫克尔教授（ProfHackel）最近在他的“普通形态学”（Generelle Morphologi e）和其他着作里，运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生（phylogelly），即一切生物的血统线。在描绘几个系统中，他主要依据胚胎的性状，但是也借助于同原 器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期。这样，他勇敢地走出 了伟大的第一步，并向我们表明今後应该如何处理分类。
形态学
我们看到同一纲的成员，不论它们的生活习性怎样，在一般体制设计上是彼此相类 似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示；或者说，同一纲的不同物种 的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一，而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土 的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀，都是在同一型式下构成的，而且在同一相当的位置上具有相似的骨，有什麽能够比这更加奇怪的呢？举一个次要的虽 然也是动人的例子∶即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的後肢，──攀缘而吃叶的澳 洲熊（Koala）的同样良好地适于抓握树枝的後肢，──栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸 （bandicoots）的後肢，──以及某些其他澳洲有袋类的後肢──都是在同一特别的模 式下构成的，即其第二和第三趾骨极其瘦长，被包在同样的皮内，结果看来好像是具有 两个爪的一个单独的趾，尽管有这种形式的类似，显然，这几种动物的後脚在可能想像 到的范围内还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠（opossums）而显 得更加动人，它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同，但它们的脚的构造却按照普 通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的，他在结论中说∶“我们可以把这叫做模式 的符合，但对于这种现象并没有提供多少解释”；他接着说，“难道这不是有力地暗示 着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗？
圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性；它们在形状 和大小上几乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方说，我们 从来没有发见过肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此，同一名称可以用 于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则∶天蛾 （sphinx…moth）的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫（bug）啤的奇异折合的喙、以及甲 虫的巨大的颚，有什麽比它们更加彼此不同的呢？──可是用于如此大不相同的目的的 一切这等器官，是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也 支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。
企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性，是最没有希 望的。欧文在他的《四肢的性质》（Natureof Limbs）这部最有趣的着作中坦白承认这 种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点，我们只能说它是这样；── 就是∶“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来；但这并 不是科学的解释。
按照连续轻微变异的选择学说，它的解释在很大程度上就简单了，──每一变异都 以某种方式对于变异了的类型有利，但是又经常由于相关作用影响体制的其他部分。在 这种性质的变化中，将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨 可以缩短和变扁到任何程度，同时被包以很厚的膜，以当作鳍用；或者一种有蹼的手可 以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度，同时连结各骨的膜扩大，以当作翅膀用； 可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设 想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先──这可以叫做原型──具有按照现存的 一般形式构造起来的肢，不管它们用于何种目的，我们将立刻看出全纲动物的肢的同原 构造的明晰意义。昆虫的口器也是这样，我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、 大颚和两对小颚，而这些部分可能在形状上都很简单，这样就可以了；于是自然选择便 可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此，可以想像，由于某些部分 的缩小和最後的完全萎缩，由于与其他部分的融合，以及由于其他部分的重复或增加─ ─我们知道这些变异都是在可能的范围以内的，一种器官的一般形式大概会变得极其隐 晦不明，以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴（sea…lizards）的桡足，以及某些吸附 性甲壳类的口器，其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。
我们的问题另有同等奇异的一个分枝，即系列同原（serialhomologies），就是说， 同一个体不同部分或器官相比较，而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大 多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的──这就是说，在数目 上和相互关联上是彼此一致的。前肢和後肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲 壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和 雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观 点，是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器 官的直接证据，并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期 或胚胎阶段中，能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
按照神造的通常观点，系列同原是多麽不可理解！为什麽脑髓包含在一个由数目这 样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢？正如欧文所说，分 离的骨片便于哺乳类产生幼体，但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同 一构造。为什麽创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿，而它们却用于如此完全不同的 目的∶即飞和走呢？为什麽具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类，结果总 是只有比较少数的腿；或者相反地，具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢？为什 麽每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，虽然适于如此不同的目的，却是在同一型式下 构成的呢？
依据自然选择的学说，我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论 某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分，或者它们怎样分为具有相应器官的左侧和 右侧，因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是∶某些系列构造大概是由 于细胞分裂而增殖的结果，细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部分的增殖。为了我 们的目的，只须记住以下的事情就够了∶即同一部分和同一器官的无限重复，正如欧文 指出的，是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征；所以脊椎动物的未知祖先大概 具有许多椎骨；关节动物的未知祖先具有许多环节；显花植物的未知祖先具有许多排列 成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到，多次重复的部分，不仅在数目上，而且在 形状上，极其容易发生变异。结果，这样的部分由于已经具有相当的数量，并且具有高 度的变异性，自然会提供材料以适应最不相同的目的；可是它们通过遗传的力量，一般 会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的 以後变异提供基础，并且从最初起就有相似的倾向，所以它们更加会保存这种类似性； 那些部分在生长的早期是相似的，而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分，不管变 异多少，除非它们的共同起源完全隐晦不明，大概是系列同原的。
在软体动物的大纲中，虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的，但可以示明的只 有少数的系列同原，如石鳖的亮瓣；这就是说，我们很少能够说出同一个体的某一部分 与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实，因为在软体动物里，甚至在这一纲的最 低级成员里，我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重复，像我们在动物界和植物 界的其他大纲里所看到的那样。
但是形态学，正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的，比起最初所 表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同原，对此他划 出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一个共同祖先，随後发 生变异，他建议把这种构造叫做同原的（homogenouS）；凡是不能这样解释的类似构造， 他建议把它们叫做同形的（homoplas…tic），比方说，他相信鸟类和哺乳类的心脏整个 说起来是同原的，──即都是从一个共同的祖先传下来的，但是在这两个纲里心脏的四 个腔是同形的，──即是独立发展起来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右 侧各部分的密切类似性，以及连续各部分的密切类似性；在这里，我们有了普通被叫做 同原的部分，而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分 类为同功变化或同功类似是一样的，不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归 因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异；并且可以部 分地归因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来，──关于这一点，已 经举出过许多事例。
博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花 的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的；但是正如赫胥黎教授所说的，在大多数情形里，更正确地说，头颅和椎骨、颚和
