普通遗传学-第7节
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洌嬖谝恢至岣春咸澹╯ynaptonemal plex）结构（图2…12）将它们保持在一起。联会复合体是同源染色体联结在一起的一种特殊结构，由中央成分伸出的横丝将同源染色体固定在一起，其主要成分是碱性蛋白和酸性蛋白。
图2…10 动物细胞减数分裂的模式图
1。 细线期 2。 偶线期 3。 粗线期 4。 双线期 5。 终变期
6。 中期I 7。 后期I 8。 末期I 9。 间期 10。 中期II
11。 后期II 12。 末期II
（引自刘植义等，1982）
粗线期（pachytene）：二价体进一步凝缩变粗，呈现粗线状。在光学显微镜下可以观察到某些染色体与核仁相联系。每个二价体的4条染色单体彼此缠绕紧靠在一起，在它们的某些部位可
能发生非姐妹染色单体之间的某些节段的交换（crossing over）。这种交换具有十分重要的遗传学意义。因为既然染色体是遗传物质的载体，染色体的交换重组必然会导致遗传物质的重新组合，从而产生遗传变异。
双线期（diplotene）：染色体继续缩短变粗，原来联会在一起的一对同源染色体表现相斥而分离，联会复合体解体。但由于同源染色体非姐妹染色单体在粗线期的交换，因此在不同二价体的不同部位出现数目不等的交叉（chiasma），同源染色体在交叉处仍然维持在一起。交叉是同源染色体间非姐妹染色单体发生交换的结果，交叉的数目因染色体的长度而异，一般地长染色体的交叉数较多。
终变期（diakinesis）：染色体收缩达到最大程度，每个二价体浓缩得很短，分散在整个核内，是减数分裂时期进行染色体计数的较好时期。在由双线期向终变期发展的过程中，每个二价体中的交叉随着同源染色体的相斥分离而沿着染色体向端站移动，因而交叉数目减少，这一过程称为
图2…11 植物细胞减数分裂的模式图
1。 细线期 2。 偶线期 3。 粗线期 4。 双线期 5。 终变期 6。 中期I
7。 后期I 8。 末期I 9。 前期II 10。 中期II 11。 后期II 12。 末期II
（引自季道藩等，1986）
图2…12 电镜下联会复合体的纵切面图解
（引自Klug and Cummings，2000）
交叉的端化（terminalization）。在终变期末二价体只靠端部交叉维持在一起。
（2）中期I（mataphase I ）核膜崩解，核仁消失，动物细胞的中心体向两极运动达到相对两极，细胞内出现纺锤体，这些特征标志着前期I结束，中期I开始。所有二价体排列在赤道面上，每个二价体的两个着丝粒分别朝向细胞的两级。二价体中的每条染色体在赤道面上的定位取向是随机的，但这决定了同源染色体的两个成员将要分向细胞两极的去向。
（3）后期I（anaphase I ）构成二价体的一对同源染色体相互分离，并在纺锤丝的作用下进行向极运动。细胞每一极只能得到一对同源染色体中的一条，因此原来细胞中的2n条染色体，经过后期I分离，每一极只获得了n条染色体，从而导致产生的子细胞内染色体数目减少一半。后期I分向两极的每一条染色体都包含由同一着丝粒相连的两条姐妹染色单体。
（4）末期I（telophase I ）染色体到达两极后，核膜、核仁重新形成，随之胞质分裂形成两个子细胞，它们的染色体数目为n，只有原来母细胞的一半。但是在某些物种中，例如芍药属（Paconia）在末期I细胞质并不发生分裂，而是在减数第二次分裂完成后才进行分裂。
2。4。2 减数第二次分裂
在未期I之后，一般有一个短暂的分裂间期，但此时细胞中的DNA不再合成，因而染色体也不再复制。减数第二次分裂与有丝分裂过程十分相似，是一种染色体等数的细胞分裂。
（1）前期II 在光学显微镜下可观察到每条染色体都是由同一着丝粒连接的两条染色单体组成，它们臂已经分开，只在着丝粒处相连，外貌呈X型。
（2）中期II 核膜和核仁消失，细胞内出现纺锤体。每条染色体以着丝粒排列在赤道面上，两臂自由散开。
（3）后期II 每条染色体的着丝粒分裂为二，每条染色单体有了独立的着丝粒，并在纺锤丝的作用下分别向细胞两极。
（4）末期II 染色体到达两极后，在其周围重新形成核膜，核仁相继出现。染色体去螺旋变得伸展恢复到染色质状态。随后细胞质分裂。结果由原来的一个母细胞，经过减数分裂产生了4个子细胞，称为四分子（tetrad）。每个子细胞中的染色体数目都为n。
在有性生殖的生活周期中，减数分裂是配子形成过程中的必要阶段，它在遗传学上具有重要意义。首先，在减数分裂过程中，通过两次细胞分裂和一次染色体复制及其规律性变化，使最终产生的4个子细胞中的染色体数目比母细胞减少了一半，从而使配子（n）也只有原来性母细胞（2n）的半数染色体。当雌雄配子受精结合产生合子时，又使染色体数在合子内恢复为2n。这样通过减数分裂和受精过程中的染色体数目交替，保证了物种世代间染色体数目的稳定性，同时也保证了物种的相对稳定性（图2…13）。其次，在减数分裂过程中，各对同源染色体在中期I赤道面上的排列方式是随机的，非同源染色体在后期I的组合方式是多样的，从而导致不同子细胞或配子中染色体组合方式的多样性，使配子受精后的子代群体产生遗传多样性变异。例如，如果生物细胞内有n对染色体，就可能产生2n种染色体组合；水稻中有12对染色体，在减数分裂过程中可能产生的染色体组合数为212=4 096种；人体细胞内有23对染色体，经过减数分裂就可能产生223=8 388 608种染色体组成不同的配子。第三，在减数分裂中，同源染色体的非姐妹染色体单体间还可发生交换，从而造成染色体及其所载遗传物质的重新组合，进一步增加了配子中遗传差异的多样性，结果会使生物后代出现更加丰富的变异类型。这不仅有利于生物的适应及进化，也为动植物育种提供了丰富多彩的变异材料。
图2…13 染色体数目的交替
2。4。3 精细胞和卵细胞的形成
2。4。3。1 高等植物精、卵细胞的形成
高等植物有性生殖过程都是在花器里进行的（图2…14）。它包括减数分裂产生大小孢子和大小孢子进一步产生精细胞和卵细胞，也包括精卵细胞受精结合产生合子和合子经有丝分裂产生种子。与有性生殖过程具有直接联系的是花器里的雄蕊和雌蕊。
（1）小孢子发生和精细胞的形成 被子植物的小孢子和精细胞是在雄蕊的花药里产生的。当花药发育到一定阶段后，其内部的孢原组织分化为花粉母细胞（pollen mother cell）或称为小孢子母细胞（microspore mother cell），它的染色体数为2n，每个小孢子母细胞经过减数分裂产生4个染色体数目减半的小孢子（microspore），最初由胼胝质壁将它们包围并将其相互分隔。当胼胝质壁溶解后，小孢子（n）被释放出来，刚游离出来的小孢子内部充满浓厚的细胞质，核处于中央。随着体积的增长和液泡的形成，核被挤到边上，并在靠近细胞壁的位置进行第一次孢子有丝分裂，产生2个子细胞。其中靠近细胞壁的核形成生殖细胞，另一个称为营养细胞。此后，生殖细胞进行第二次孢子有丝分裂，形成2个精细胞。这种三细胞的成熟花粉粒称为雄配子体（male gametophyte），其中2个精细胞称为雄配子（male gamete）。
图2…14 植物的雌蕊和雄蕊
1。 花粉粒 2。 花药 3。 花丝 4。 子房 5。 子房壁 6。 珠被
7。珠心 8。 珠孔 9。 柱头 10。 花柱 11。 花粉管 12。 胚囊
（引自季道藩，1986）
（2）大孢子发生和卵细胞的形成 在雌蕊子房的胚珠中，珠心细胞发育到一定阶段分化出胚囊母细胞（embryo sac mother cell）或称大孢子母细胞（macrospore mother cell），它的染色体数目为2n。大孢子母细胞经过减数分裂通常产生直线排列的4个大孢子（macrosproe）其染色体数目为n。此后，靠近珠孔端的3个大孢子逐渐退化消失，只有远离珠孔端的一个大孢子能继续发育。它经过连续3次孢子有丝分裂，形成具有8核的胚囊，以后形成8核7细胞的成熟胚囊结构。其中珠孔端3个细胞，居中间的为卵细胞或称雌配子（macrogamete），位于其两侧的2个细胞是助细胞（synergid）；远离珠孔端的3个细胞为反足细胞（antipodal cell），中间的2个核称为极核（polar nucleus）。这种成熟的胚囊又称为雌配子体（female gametophyte）。高等植物精细胞和卵细胞的形成过程见图2…15。
当精细胞形成以后，花粉从花药中释放出来传递到雌蕊柱头上的过程称为授粉。花粉在柱头上萌发，长出花粉管并到胚囊。2个精子从花粉管中释放出来，其中一个与卵细胞结合产生合子，以后发育为种子胚，另一个与2个极核结合产生胚乳原细胞，以后发育为胚乳，这一过程称为双受精（double fertiliztion）。双受精是被子植物特有的现象。
图2…15 高等植物雌雄配子的形成过程
2。4。3。2 动物精细胞和卵细胞的形成
在高等动物中，大多数是雌雄异体，其生殖过程是通过产生精细胞和卵细胞，然后经过受精作用产生合子，成为下一代的开始。在动物的精细胞和卵细胞形成过程中，与高等植物最大的不同就是减数分裂产生的子细胞不再进行有丝分裂，而是直接分化形成精细胞和卵细胞。
（1）精细胞的形成 在雄性动物的性腺（精巢）中有许多精原细胞（spermatogoina），其染色体数目为2n，精原细胞经过多次有丝分裂并分化成为初级精母细胞（primary spermacyte）。每一个初级精母细胞（2n）经过减数第一次分裂产生2个染色体数目减半的子细胞（n），称为次级精母细胞（secondary spermacyte），它们再经过减数第二次分裂产生4个精细胞（n）。精细胞经过分化成为精子（sperm）。
（2）卵细胞的形成 在雌性动物的性腺（卵巢）中有卵原细胞（oogonia），其染色体数目为2n。卵原细胞经多次有丝分裂并分化形成初级卵母细胞（primary oocyte）。每个初级卵母细胞（2n）经过减数第一次分裂产生染色体数目减半、且大小悬殊的2个子细胞，其中大的为次级卵母细胞（secondary oocyte），小的称为第一极体。次级卵母细胞（n）进行减数第二次分裂又产生2个大小悬殊的子细胞（n），体积大的细胞含有大量细胞质，以后分化为卵细胞（egg），体积小的细胞称为第二极体。第一极体可能退化解体或者继续分裂产生2个第二极体。第二极体最终都退化解体。高等动物精细胞和卵细胞的形成过程见图2…16。
图2…16 高等动物雌雄配子的形成过程
2。4。4 基因与染色体
1902—1903年，美国的W。S。Sutton和德国的T。Boveri都分别发现了减数分裂和受精过程中染色体与基因之间的平行关系，明确地指出了染色体在遗传中的作用。例如，染色体在生物的生活周期中能够保持其结构的稳定性和连续性，遗传的基本单位——基因也具有这一特征；由一个受精卵产生的体细胞内含有两组染色体，它们分别来自母体和父本，并且体细胞中的染色体是成对存在的，而基因也是成对存在的；在减数分裂过程中，成对存在的染色体要彼此分开，分别进入不同的生殖细胞内，每一生殖细胞内只含有其中的一个，而基因的行为与染色体的行为是一致的。依据染色体与基因的这种平行对应关系，他们提出了遗传的染色体学说（chromosome theo…ry of heredity），认为基因位于染色体上。此后，T。H。Morgan（1910）和C。B。Bridges（1916）利用实验的方法进一步证明了基因与染色体的相关关系，令人信服地证实了基因位于染色体上。
主要参考文献
1．浙江农业大学主编。遗传学。北京：农业出版社，1986
2．Ayala F J；Kiger J A Jr。现代遗传学。蔡武城等译。长沙：湖南科学技术出版社，1987
3．韩贻仁。分子细胞生物学。北京：高等教育出版社，1988
4．刘祖洞。遗传学。北京：高等教育出版社，1990
5．Suzuki DT；Griffiths A J F；Lewontin R C。遗传分析导论。兰斌等译。西安：陕西人民教育出版社，1990
6．姚敦义。遗传学。青岛：
