普通遗传学-第37节
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和线粒体一样，叶绿体中不少成分也是在核基因和叶绿体基因共同参与下合成的。如叶绿体中的核糖体蛋白质， tRNA及叶绿体的外膜、片层结构，光合作用酶系统I、II等，这些例子说明在叶绿体和线粒体中大部分功能产物的组成部分来自于核基因组。
主要参考文献
1．季道藩。遗传学。北京：农业出版社，1997
2．李宝森，胡庆宝。遗传学。天津：南开大学出版社，1991
3．Hartl D L；Freifelder D；Snyder L A。Basic Generics。CA：Jones and Bartlett Publishers；1998
4．Klug W S；Cummings M R。 Concept of Genetics 。 New York： Macmillan Publishing pany；1991
5．Suzuki D T ；Griffiths A J F ；Miller J H ；Lewontin R C 。An Introduction to Genetic Analysis。New York：W H Freeman and pany ；1989
10。 数量性状的遗传分析
生物体的性状（表型）是基因型与环境共同作用的结果；其表现可以简单分为质量性状（qualitative trait）和数量性状（qualitative trait）两类。质量性状是指个体间能明确分组且可定性描述的性状，如豌豆的红花与白花，种子弄形状的圆与皱，籽粒的糯性与非糯性，果蝇眼色的红与白等，这些性状一般呈现不连续变异的特点。数量性状是指个体间的表现呈连续变异、很难明确分组、需要用度量等方式来描述的性状，如作物产量，植物的开花期等。由于动植物遗传育种研究中所涉及的绝大多数性状均表现为数量性状的特点，因此对数量性状的遗传特点和规律的研究需要采用数量统计学的方法。
本章将重点介绍数量性状的特点、数量性状遗传以及数量性状位点分析的基本原理与方法。
10。1 数量性状的特征
10。1。1 数量性状的基本特点
数量性状的表现具有两个基本特点，一是个体间的表现差异是用度量单位来表示的，个体间的变异呈连续性，很难明确划分为不同类别。因此这咱变异的特点通常需要采用统计方法加以描述与分析。其二是个体的表现易受环境的影响。具有相同基因型的个体一可能表现出不同的表型，这种基因型与表型的非对应关系使得分析数量性状的遗传规律需要不同于质量性状的方法。
10。1。2 数量性状的遗传基础
毫无疑问，数量性状的遗传也是由基因决定的，但数量性状的遗传是以多基因系统的假定为基础的。尼尔逊…爱尔（Nilsson…Ehle）（1908）根据对小麦籽粒种皮颜色的遗传研究提供了数量性状遗传受多个不同基因控制的经典证据。许多学者随后作了进一步充实和完善试验，提出了数量性状遗传的多基因假说（polygene hypothesis）。Nilsson…Ehle在小麦籽粒种皮颜色的试验中，首先观察到红粒与白粒亲本杂交的F1，表现中间型，F2籽粒则从红到白，表现出程度不同的粒色。进一步发现，在若干个红粒与白粒杂交组合的F2中，如将籽粒简单分为红色和白色两组，不同组合表现的分离比例呈现不同，有的组合为3：1，有的为15：1或63：1。除3：1反映了一对基因的分离外，后两种比例表明存在两对比例表明存在两对或三对基因的重叠作用。因此Nilsson…Ehle推测存在三个位点控制籽粒颜色的形成，每个位点存在一个控制红色、一个控制白色的等位基因，非等位基因间具有累加效应。Nilsson…Ehle同时也观察到上述籽粒的红色还存在深浅程度的差异，这种差异应该与红色基因的数目有关，即每增加一个红色基因，则籽粒的颜色就会更红一些。
若设Aa；Bb；Cc为决定种皮颜色的3对基因，大写表示增加红色，小写表示不增加红色，它们之间没有显隐性关系。则上述杂交F2呈63：1分离的组合亲本基因型之一可为AABBCC×aabbcc；F1
为AaBbCc，其产生的8种雌配子与8种雄配子随机组合的F2合子的基因型及表型可用棋盘格图表示。
从图12…1可以看出，F2基因型种类共33=27种，而种皮颜色可分7种类型，分别带有0；1；2；3；4；5；6个红色基因，籽粒颜色从白到深红，其比例为1：6：15：20：15：6：1；这也是基因型比（1：2：1）3的展开式中各项的系数。其中与亲本相同的基因型（AABBCC，aabbcc）各占1/64。这一推导与所观察到结果完全一致。Nilsson…Ehle的试验结果清楚地表明，控制数量红色素的酶蛋白多少有关，颜色的基因越多，所产生酶蛋白越多，形成的种皮色素就越多，因此表现的种皮颜色就越深。不过，由于该试验中每个粒色基因的效应较大，足以引起表型变异形成一个明显的不连续性分布，因此，他能够用经典孟德尔方法分析该试验数据。
图10…1 Nilsson…Ehle小麦子粒颜色试验中3对加性基因组成7种
表型的棋盘格示意及其频率分布图
（引自Hartl& Jones；2001）
美国遗传学家E。M。East（1913）以烟草（Nicotiana longiflore）花冠长度为研究对象进行的遗传研究极大地丰富了Nilsson…Ehle的数量性状多基因遗传的假说。花冠长度不像粒色性状在F2分离群体中能明确分组归类，而是呈连续性分布。因此，该研究结果不是按孟德尔比例作分析，而采用了生物统计的方法对多个世代群体性状的平均数、方差等参数进行比较，进而发现其遗传规律。
该试验是将花冠平均长度为41。8mm和93。3mm的两个品种作杂交，得到F1。杂种F1花冠平均长度为63。5mm，介于双亲之间。从变异度来看，双亲与杂种F1的方差基本相似。由于亲本是纯系，F1是基因型一致群体，因此，该性状在双亲与杂种F1表现出的变异明显属于非遗传因素所引起的环境变异。F1自交共得到233份F2单株，各单株花冠长度呈连续分布，出现较大的变异范围，其变异度比之亲本和杂种F1的变异度都大（图10…2）。F2中的个体所产生的F3家系表型间存在差异，如图所示将F2中3类植株分别自交获得3类F3家系植株，花冠长度不同的F2植株在F3中出现不同的分布情况，其花冠的平均长度与产生它们的F2植株的长度相当，如来自短花冠的
F2植株后代具有较短的花冠平均值，来自较长花冠的F2植株后代具有较长的花冠平均值，但这些家系的方差（或变异度）存在差异，有的方差极大，有的家系方差较小（图10…2）。这些结果表明，烟草花冠长度在不同世代中的变异既受环境影响，更有基因分离等遗传因素的效应。
图10…2 烟草花冠长度在不同世代的表现频率分布
由此可以得到数量性状多基因假说的几个要点：
（1）数量性状是受许多效应微小的基因控制的；
（2）基因的效应相等且可加；
（3）等位基因间无显隐性关系；
（4）基因的作用受环境影响较大；
（5）微效多基因与质量性状的主基因一样，服从孟德尔的分离、重组等遗传规律。
近年来，借助分子标记技术及饱和连锁图谱，可以分析单个数量性状基因位点在染色体上的位置及遗传效应，许多对动植物的数量性状基因分析的结果表明，数量性状多基因的假说需要完善与补充。其中之一是，数量性状可以是许多微效基因所控制，也可以由少数效应较在的主效基因所决定，各种基因的效应大小可能不等；同时，基因的遗传效应除加性效应外，还有显性效应、上位性效应以及基因与环境互作效应，等等。因此，大多数量性状的遗传基础是比较复杂的，需要采用更多的统计学、生物学等方法来分析。
10。2 基本的统计学概念与分析方法
10。2。1 次数分布
在一个群体中，某一性状的许多观察值通常是连续性变异的（continuous variation）；在统计上这些观察值被称为变数或变量，连续改变数的出现都有一定的数量范围。若将其可能出现的整个范围分成若干个互斥的组区间，再来统计出现在各区组间的变量个数（次数），则可能发现一定
的分布规律。这种由不同组区间内变量出现次数组成的分布，就叫变数的次数分布，简称次数分布。次数分布以图来表示，就是次数分布图，通常是以分组数列为横坐标，次数为纵坐标的方柱图或折线图。若将各变量的出现次数除样本容量后可转换为该变量的频率，变量的频率所构成的分布，称频率分布（frequency distribution）。频率分布同样可用图示表示。上节的图10…1、图10…2均显示了性状的频率分布情况。
由次数分布或频率分布可以看到变量分布的两种明显特点，即集中性和离散性。其中平均数（arithmetic mean）是反映集中性的参数，它是某一性状的许多观察值的算术平均。可用公式表示为：
x0=∑xi/n；（i=1；2；…，n）
x0为平均值（或均值），xi为性状的每一个观察值（或变量），n为观察值的总个数或变量数，∑表示求和。
也可利用变量的频率计算平均值，即加权平均数，表达如下式：
x0=∑fixi
fi为某一观察值出现的频率。
反映离散性的参数一般是方差（variance）或标准差（standard deviation）方差是变量与平均数离差的平方和，标准差是方差开平方根植。两者均表示一组变量离开平均数的变异程度。方差越大，各观察值（变数）与平均数间的偏差就越大，反之，观察值与平均数间的偏差就小。总体方差是以变量与平均数间的偏差的平均平方之和来表示，记为O2。通常总体方差是通过样品方差S2来估计的。样品方差用公式表示为：
S2=∑（X2…XO）2/（n…1）=＇∑x2i…（∑（x2））2/n＇/（n…1）
n为观察值的样本数。
另外，生物统计可以用相关系数和协方差等统计参数描述两组或多组遗传上相关的变量之间的相互关系。相关系数（correlation coefficient）是度量两组变量协同变化程度的统计量。将观察到的成对数据按下式可以计算得到相关系数。
rxy=∑（x…x0）（y…y0）/SQR＇∑（x…x0）2∑（y…y0）2＇
这里x；y为两个变数，x0；y0表示平均数，SQR为平方根。
而乘积和平均，记为协方差（covariance），它反映的也是两组变量协同变化程度或上下代间的依存关系，相关系数与协方差的关系用下式表示：
rxy=COVx。y/sxsy
这里COVx。y=∑（x…x0）（y…y0）/n。
由此可以认为，相关系数是标准化了的协方差。当然，遗传分析中的子代与亲代间的依存关系，也可以用回归系数来描叙。简单的直线回归系数byx表述是以x为自变量，y随着x的一个单位增加（或减少）所改变的单位数。其它义式为：
byx=∑（x…x0）（y…y0）/∑（x…x0）2
现以上述East的烟草花冠长度的遗传研究数据为例，说明数量性状的表型分布特点。表10…1是烟草不同世代单株的花冠长度的数据，经整理后的次数分布表。该表次数分布数据以图形表示就成为了图10…2。根据表中的观察数据，可以容易计算出平均数和方差等参数，如针对亲本P1，观测了49个单株个体一的花冠长度，得到1个观察数在34mm组间内，4个在37mm组间内，18个在40mm左右，16个为43mm，10个落在46mm组间。所以，其加权平均数为（1×34＋4×37＋18×40＋16×43＋10×46）/49=41。8，方差为8。56，标准差为2。92；同样其他群体的平均值、方差和标准差也可以获得（见表10…1下三行）。
表10…1 不同世代的花冠长度数据整理为次数分布及参数估计情况
组中点值/mm P1 P2 F1 F2
34 1
37 4
40 18
43 16
46 10
49
52 2
55 4 4
58 10 2
61 41 24
64 75 37
67 40 31
70 3 38
73 35
76 27
79 21
82 5
85 6
88 2 1
91 16
94 32
97 6
100 1
N 49 57 173 233
X0 41。8 93。4 63。5 69。8
S2 8。56 4。97 8。57 46。10
s 2。92 2。23 2。92 6。79
表10…1可以看到，即使是基因型纯合的亲本，每个个体的观察值也是不样的，这种变异明显属于非遗传因素引起的环境变异，其方差的大小反映了该变异的大小。同样可以看到F2代方差比F1代方差及双亲都大，反映出F2代中基因重组分离引起的变异较大。而这种连续分布的变异（幅度）可以直观地在图10…2显示出来。
10。2。2 基因型与表型分布
以控制某一性状的基因对数不同的F2群体的表型分开布为例，如果性状受一对或少数几对基因控制，表现为典型的质量性状，则分组方柱图明显（图10…1），每组基因型与表现型有较好的对应关系；�
