普通遗传学-第36节
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暗较吡Ｌ迥诘牧礁鱿咝灾柿1和S2。S1和S2的作用机制还不清楚，但已知它们可以和线粒体基因组发生重组。
在红色面包霉中有一种决定衰老的质粒，被称为‘kalilo’，夏威夷语中是“死亡之门”的意思。一般来说在充足的营养条件下红色面包霉会一直生长，但是含有kalilo质粒的红色面包霉只能生长一定的时间。Kalilo质粒能插入到线粒体基因组中干扰其功能。
真核生物质粒存在的原因及进化中的作用目前还不清楚。
9。4。4 果蝇体内感染因子对寄主细胞的影响
在真核生物中，很多由细胞质传递的性状是由细胞质中存在的感染因子如病毒、细菌等颗粒引起的。前面介绍的卡巴粒对其寄主细胞无不利效应，并使其获得对体外卡巴粒毒害的免疫作用。然而，也有一些共生的感染因子在一定条件下对寄主细胞有不利影响，它们就像寄生虫一样生活在寄主细胞中。
果蝇（Drosophila）一般能够忍受一定浓度的CO2，但有些品种对CO2非常敏感，易受CO2麻醉，且麻醉后不易复活。杂交试验结果表明这种特性属非孟德尔遗传。当敏感型雌蝇与正常雄蝇交配时，得到的后代全是敏感型，再从这些后代中选出雌蝇与正常雄蝇进行一系列回交后，仍保持对CO2的敏感性。但反过来情形则不大相同，正常雌蝇与敏感型雄蝇交配获得的大多数后代是正常的，只有少数属敏感型，表明雄性亲本也具有一定的传递CO2敏感性的能力。可是从这少量的敏感型中选出雌蝇与正常雄蝇交配时，仍仅有少数敏感型，从而中选出雄性敏感个体与正常雌蝇交配后，后代中再也没有敏感型了。L’Heriter和Hugon de Scoeux（1947）把CO2敏感型果蝇的提出取物注射入正常果蝇体中，诱导出了敏感型，证明CO2敏感性可以通过感染传递。这种诱导的CO2敏感性有潜伏期，敏感性随着时间加强，这和许多病害的增长周期相似。L’ Heriter因而提出CO2敏感体是由一种微小的病毒颗粒引起的，并把这种病毒称为？。后来，利用电镜技术在CO2敏感个性中观察到了这种粒子，而正常果蝇体内没有，证明了L’Heriter的假说。是一种呈枪弹型的颗粒，直径约0。07um，比卡巴粒小得多。尽管在不同的黑腹果蝇品系和果蝇属不同种中进行？的转移可诱导CO2敏感型，但在品系之间及种间的效果各不相同，而且在对某些昆虫的转移中未获成功。说明特定的果蝇核基因在维持？的存在中起了作用。
在对果蝇D。bifasciata的研究中，发现了另一种感染性粒子。在21℃或更低一点的温度下培养这种果蝇时，少数果蝇产生的后代中雌性个体占绝对优势，这种情况被称为母体性比（ma…ternal sex ratio）。母体性比特征可以传递给雌性后代，但不能传递给后代中数目极少的雄果雌。后来，在果蝇D。willistoni中也发现了类似现象。把上述雌果蝇的卵细胞质注入正常雌蝇能使后者获得母体性比现象。这一方面说明这种现象是由核外因子决定的，另一方面也说明母体性比可以通过感染的方式传递。后来的研究证实这种核外因子是一种原生动物，它在雌蝇及雄蝇中均可以存在，但是它对正在发育中的雄蝇是致死的，由此导致后代中雌性个体占绝对优势。现已有证据表明，这种原生动物中含某种病毒，该病毒能产生一种雄性致死毒素（male…lethaltoxin），专一性地杀死雄性个体。
9。5 细胞质遗传系统的相对独立性
核基因在遗传上处于主导地位。尽管细胞质遗传因子可以自主地复制和传递，但是这种自主性是相对的。例如，卡巴粒要在细胞质中一直延续下去，显性核基因K必须存在；同样，？在细胞质中的存在也要求专一的果蝇核基因。叶绿体和线粒体的生物功能除与自己所携带的基因有关外，还小涉及到很多核基因。一些胞质基因如细胞质不育因子的表达往往需要特定核基因的共同
作用。
9。5。1 植物细胞质雄性不育性
9。5。1。1 类型
雄性不育性是植物界的一个普通现象。可遗传的雄性不育可能由核基因引起，也可能由细胞质基因引起，还可能是核基因和细胞质基因共同作用的结果。据此，植物雄性不育性有3个类型：
1。 核不育型
核不育型是由核基因决定的不育类型。核不育型中有很多是自然发生的变异，在水稻、小麦、棉花、谷子、番茄、洋葱等作物中都已发现了这类变异。在番茄中有30多对各自独立起作用的核不育基因，玉米中有14对。多数核不育型受一对隐性基因（ms）控制。用雄性可育株（Ms）与之杂交，F1雄性可育，F2的育性按孟德尔式分离。这种雄性不育材料的育性容易恢复但不易保持。
在小麦、棉花、马铃薯、亚麻、谷子、莴苣等植物中已发现了显性核不育。不育株和可育株杂交，F1不育，必须用可育株回交收获种子。
2。 细胞质不育型
这是由细胞质因子控制的不育类型。已经在80多种高等植物包括玉米、小麦中发现有这种不育类型。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育。细胞质不育型的育性容易保持但不易恢复。
3。 核质互作不育型
核质互作不育型是由核基因和细胞质基因相互作用共同控制的雄性不育类型。在小麦、水稻、玉米、高粱等作物中均有发现。雄性不育性只有在细胞质不育基因和相应的核基因同时存在时才能表达。这种不育型的雄性不育性既好保持，又易恢复，在生产上被广泛应用于杂交种子生产。有人认为细胞质不育型实际上属于核质互作型，只不过暂时还未发现能恢复其育性的核基因。核质互作型植物即使具有细胞质不育因子，如果没有相对应的核不育基因存在，也不会表现为不育。
9。5。1。2 核质互作不育性的遗传方式
核质互作不育型涉及到核基因和细胞质基因。图9…13是核质互作不育性遗传的示意图。
9。5。1。3雄性不育遗传的复杂性
雄性不育性的遗传基础往往要比上面介绍的复杂，实际情况差异很大：
（1）花粉败育发生的时期因不同物种的不育遗传系统而异。在小麦、玉米和高粱等单子叶植物中，花粉败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期；而在矮牵牛、胡萝卜等双子叶植物中败育则发生在减数分裂过程中或在此之前。
（2）根据雄性不育发生的过程，可分为孢子体不育和配子体不育两种情况。孢子体不育是指合子体（植株）基因型控制的花粉不育，不育性与花粉本身的基因型无关。例如，由rr植株产生的花粉（r）全都不育，由RR植株产生的花粉（R）均可育，由Rr植株产生的两种花粉（R和r）也都可育。配子体不育是指由配子基因型控制的不育，表现为凡是基因型为R的花粉均可育，基因型为r的花粉均不育。杂合体植株的花粉一半是不育的，其自交后代中一半植株的花粉表现为半不育。玉米的M型不育系就是配子体不育。
（3）在核质互作型不育中，胞质不育基因与核不育基因有对应关系。同一植物可能有多种不同的细胞质不育因子。每一个细胞质不育因子在细胞中有与之对应的核不育基因。由于胞质不育基因和核不育基因的来源和性质不同，在表型特征和育性恢复反应上可能有明显的差异。这种情况在小麦、玉米、水稻中均有发现。由于这种对应关系，对每一种不育类型而言，都需要与之对应的特写恢复基因来恢复育性
（4）有单基因控制的不育性，也有多基因控制的不育性。单基因不育性是指一个胞质基因与相对应的一对核基因共同决定不育性，一个恢复基因就可恢复。但有些不育系则由两对以上的核基因与相对应的细胞质基因共同决定，恢复基因间的关系则比较复杂，其效应可能是累加的也可能是其他互作形式。有些恢复基因的效应较大，有些则起微效修饰作用。在核质互作型不育中多基因控制的不育性较为普遍。
图9…13 质核互作不育型雄性不育的遗传
图中用S表示雄性不育的细胞质因子，N表示正常的细胞质因子；用r表示隐性核不育基因，R表示相对应的显性等位可育
（恢复）基因。在细胞质因子S存在时，必须有一对（或一对以上）隐性核不育基因rr个体才能表现不育，即只有S（rr）
才是雄性不育的，这种不育个体称为不育系。N（rr），S（RR）和N（RR）都是可育的。不育系和可育株N（rr）杂交或
回交时，核内无R基因，育性表现为细胞质遗传，仍为不育。这里N（rr）可育株保持了不育系的雄性不育性，故称之为
保持系。不育系S（rr）和可育株N（RR）或S（RR）杂交时，F1基因型是S（Rr），表现为可育，F2育性出现分离，可育株与不
育株之比为3：1。用F1可育株与不育亲本回交，后代中不育与可育的比例约为1：1。由于N（RR），S（RR）具有恢复
不育系育性的能力，故被称为恢复系。和前面两种不育系的区别在于由于核质互作不育系的育性既能被保持又能被恢复。
当不育系与恢复系杂交时，F1育性的表现往往由于恢复系所携带恢复基因的多少而有不同，F2育性的分离也较复杂，常常出现从完全可育到不育等多种过渡类型。
（5）环境条件影响不育性和育性的恢复，特别是多基因控制的育性。例如法国小麦品种“Primepi”对提莫菲维不育系的育性恢复能力在瑞士可达百分之百，而在苏联仅达80％。又如高梁3197A不育系在高温季节开花时常出现正常的黄色花药。
9。5。1。4 细胞质不育基因
目前对细胞质因子导致雄性不育的机制尚无统一的看法和比较合理的解释，尤其是何种细胞质因子影响了植物的育性，更是难以确定。关于细胞质不育基因的载体，已提出一些假说，并有一些支持性的实验证据。但是，无论哪种假说，都还没有得到直接的证明。
病毒假说：Edwardson等（1962，1976）曾通过电镜在蚕豆雄性不育株中看到了一种圆球体，直径约70nm，而正常植株中没有这种球体存在。在玉米不育株中也曾观察到直径约50~60nm的内含物，正常植株中也没有。推测这些内含物可能是某种病毒，并只能存在于对其敏感的植株（rr）中，不危害宿主细胞，可与二倍体共生，但对单倍体的花粉有较大危害，因而造成雄性不育。
细胞器假说：一些实验证据表明，某些重要细胞器如线粒体、叶绿体的不正常是导致雄性不育的原因。如在柳叶菜的一个品系中因其叶绿体发生了突变而影响了花粉的可育性。还有人发现雄性不育与线粒体的结构和功能的损伤有关，因此认为细胞质不育基因可能存在于线粒体中，核不育基因可能也是通过线粒体而发生作用的。玉米S组不育系线粒体内存在的两个线性质粒S1和S2就能使线粒体发生结构变化，进而可能导致雄性不育。
附加体假说：这种假说认为雄性不育的细胞质因子是细胞质中一种游离的基因。这种成分是一种附加体，既可整合到染色体上，也可游离于细胞质中。当它游离于细胞质中时，个体育性正常，整合到染色体上时就变成了恢复系。而没有它的存在时，就成为不育系。
9。5。2 线粒体和植物叶绿体生物发生对核基因的依赖性
尽管叶绿体和线粒体都是遗传物质的载体，而且它们都具有一定的遗传自主性，能够相对独立地决定某些性状的遗传，如紫茉莉（Mirabilis jalapa）的花斑、酵母的抗药性。但是，这并非意味着叶绿体和线粒体就可以完全不受核基因的控制而独自发挥作用。事实上，叶绿体和线粒体的形态发生与生物合成在很大程度上依赖于本身的遗传体系与核基因的相互作用。植物的质核互作型雄性不育就是生物的细胞质和细胞核两大遗传系统相互依赖和协调的具体体现。
啤酒酵母的细胞色素c氧化酶位于线粒体的内膜，由3个大亚基和4个小亚基组成。亚胺环已酮能抑制细胞质中蛋白质的合成，红霉素则具有抑制线粒体中蛋白质合成的功能。当在红霉素存在下，酵母不能合成细胞色素c氧化酶的3个大亚基，但4个小亚基仍被合成。如果用亚胺环已酮处理酵母，酵母只能合成3个大亚基。说明大亚基由线粒体基因编码，小亚基由核基因编码。进一步的研究发现，线粒体中由核基因和线粒体基因共同参与合成的成分至少有tRNA，腺苷三磷酸酶，细胞色素b等。目前已经清楚，大约有90％的线粒体蛋白都是由核基因编码在细胞质中合成的。线粒体要行使其功能离不开核基因的作用。
和线粒体一样，叶绿体中不少成分也是在核基因和叶绿体基因共同参与下合成的。如叶绿体中的核糖体蛋白质
