普通遗传学-第27节
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图7…4 同源四倍体每个同源组染色体的联会和分离
根据对玉米同源四倍体（2n=4X=40=10Ⅳ）小孢子母细胞减数分裂的观察，每个同源组的联会主要是四价体和两个二价体Ⅱ=Ⅱ），其他联会方式较少。
由于Ⅱ＋Ⅱ式的联会是2/2式分离，Ⅳ主要是2/2式分离，故玉米同源四倍体的多数配子是20个染色体。同源四倍体玉米的育性一般比二倍体下降5％～20％。
7。3。2 同源多倍体的基因分离规律
同源多倍体基因分离与二倍体有着显著的区别。例如同源三倍体高度不育，基因分离无规律可循。同源四倍体的育性有所下降，但基因分离较同源三倍体有规律。由于在同源多倍体中，同源四倍体是主要类型，经济价值较高，现以同源四倍体为例阐述同源多倍体的基因分离规律。
同源四倍体基因分离与基因在染色体上距离着丝粒的远近有关。当基因在染色体上距着粒粒较近，以致基因与着丝粒之间很难发生非姊妹染色单体的交换时，该基因分离表现为染色体随机分离（random chromosome segregation）。当基因在染色体上距着丝粒较远，基因与着丝粒之间容易发生非姊妹染色体单体的交换时，则该基因分离表现为染色单体不完全随机分离。
若位于同源四倍体上的基因为A、a，该同源组的杂合基因型有三式AAAa、复式AAaa和单式Aaaa三种。现以三式为例说明A…a基因分离规律。
7。3。2。1 基因随染色体随机分离
以三式杂合体AAAa为例对基因随染色体随机分离进行讨论，其中3个A基因所在的染色体以1、2、3表示，a所在的染色体以4表示。为便于分析，假定同源的4条染色体在后期Ⅰ的分离都是2/2式的，总共只有（1，2/3，4）、（1，3/2，4）和（1，4/2，3）三种不同组合的分离方式，且三者发生的概率是均等的（图7…5）。
图7…5 三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离
A…a位点距着丝粒很近，其间很少发生姊妹染色体间的交换，故A…a位点原来所在的染色单体并未改变。所以对A…a位点来说，基因的分离取决于四条染色体的分离，最后产生的配子的种类和比例为（AA：Aa）=1：1，全部为n=2X的配子（图7…5）。
假定同源四倍体产生的这两种雌雄配子以同等的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例理论上应该是（1AA＋1Aa）2=AAAA：AAAa：AAaa=1：2：1，表型一律是显性，不能出现隐性基因a表型的个体。同理推及复式（AAaa）和单式（Aaaa）的染色体随机分离结果，如表7…2。
表7…2 同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离
同源四倍体杂合基因型 配 子 自交子代基因型和比例 自交子代表型
种类和比例 纯合隐性配子/％ 种类和比例 a/％
AA Aa aa A4 A3a A2a2 Aa3 a4 A a
AAAa
AAaa
Aaaa 1
1
1
4
1
1
1 0
16。7
50。0 1
1
2
8 1
18
1
8
2
1
1 全部
35
3
1
1 0
2。8
25。0
7。3。2。2 基因随染色单体不完全随机分离
当同源四倍体的A…a基因距所在染色体的着丝粒较远时，基因分离表现为染色单体的不完全随机分离。由于A…a基因与着丝粒之间很容易发生非姊妹染色单体的交换，使A…a基因从原来所在的染色体转移到另一条染色体的染色单体上，因此，A…a基因是以8个染色单体为单位分配到子细胞中的。以三式杂合体AAAa来说，8个染色单体中6个载有A基因，2个载有a基因，由于每个配子中只能得到2个染色单体，同一染色体的两条染色单体在后期Ⅱ必然分离，不能同时进入同一子细胞，所以共有24个组合。假定发生2/2的均衡分离，在24个组合中包括三种配子即AA、Aa和aa。
在3个载有A基因的染色体中，有1个A染色体与a染色体发生非姊妹染色单体交换，另2条A染色体的姊妹染色体单体在后期Ⅱ须分离，所以能够同时得到2个载有A基因的染色体单体的组合数为：
由于Aa和Aa两条发生交换的染色体的姊妹染色单体也须分离，不能组合起来进入同一子细胞，所以得到一个载有a基因的染色单体和一个载有A基因的染色单体的组合数为。
能够同时得到两个载有a基因的染色单体的组合数为=1。
因此，当三式杂合体AAAa发生基因随染色单体的不完全随机分离时，配子的比例和种类为AA：Aa：aa=13：10：1，该个体自交，自交子代群体中基因型的种类比例为（13AA＋10Aa＋1aa）2=AAAA：AAAa：AAaa=Aaaa：aaaa=A4：A3a：A2a2：Aa3：a4=169：260：126：20：1。如果显性表型以＇A＇表示，隐性表型以＇a＇表示，则表型的种类和比例为＇A＇：＇a＇=575：1。
同源四倍体三式杂合体AAAa的染色单体不完全随机分离和染色体随机分离结果的主要区别在于，前者产生aa型配子，后者不能产生aa型配子，aa型配子是由于载有a基因的染色单体与载有A基因的非姊妹染色单体发生交换，使a基因转移到另一条染色体上，载有a基因区段的两条非姊妹染色单体进入同一配子的结果。
根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体分析，多数基因的实际分
离介于染色体随机分离和染色单体不完全随机分离比例之间。以上分析是按每个孢母细胞都发生2/2式均衡分离推算的，如果有些孢母细胞发生3/1式等不均衡分离，就会造成分离比例的多样性变化。此外，基因与着丝粒之间能否发生交换是相对的，不存在绝对的染色体随机分离和染色单体不完全随机分离，即孢母细胞中有的发生染色体随机分离，有的发生染色单体不完全随机分离。
7。4 异源多倍体
异原多倍体体细胞具有2个或2个以上不同类型的染色体组。自然界中异源多倍体多来源于不同种、属个体间杂交产生的F1个体再经染色体加倍而成，有偶数倍的异源多倍体和奇数倍的异源多倍体两种类型。
7。4。1 偶数倍的异原多倍体
偶数倍的异源多倍体是指体细胞中的染色体组为偶数的个体，如AABBDD，AABB，AADD，AABBCCDD等。其特点是每种染色体组均有2个，不同的染色体组的染色体数可以相同，也可以不同。如普通小麦的A、B、D三个染色体组都是7条染色体；白芥菜（Brassica jun…cea）是异源四倍体（2n=4X=36=8Ⅱ＋10Ⅱ=18Ⅱ），不同的染色体组分别有8和10两种数量的染色体。大多数异源多倍体中各类染色体组的染色体数目相同，这是因为同属的不同种、甚至同科的不同属中，染色体组所含的染色体数常常是相同的。
偶数倍的异源多倍体由于每种染色体组均是成双的，因而减数分裂过程中染色体的联会和分离与二倍体一致，基因分离定律也与二倍体一致。
自然界中存在的异源多倍体基本是偶数的异源多倍体，且多数为异源四倍体和异源六倍体。
偶数倍异源多倍体在自然界分布广泛。在被子植物纳内，异源多倍体的种占30％～35％。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科等的异源多倍体的种最多，禾本科大约有70％的种是异源多倍体。栽培的普通小麦、陆地棉、海岛棉、烟草、甘蓝型油菜、榨菜、芥菜、等农作物，苹果、梨、樱桃、草莓等果树，菊花、大理菊、水仙、郁金香等花卉均为偶数倍的异源多倍体。
通过人工诱导多倍体的方法，已经证明种间杂种的染色体加倍是自然界异源多倍体产生的主要途径。例如，普通烟草是异源四倍体（2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ），有T、S两类染色体组，拟茸毛烟草（Nicotiana tomentosi formis）为二倍体（2n=2X=TT=24=12Ⅱ），美花烟草（N。Syluestris）也为二倍体（2n=2X=SS=24），使拟茸毛烟草和美花烟草杂交，再将F1（2X=TS=24）的染色体数加倍成4X=TTSS=24Ⅱ的异源加倍体，形态上与自然存在的变通烟草极为相似，所以现在普遍认为普通烟草是拟茸毛烟草和美花烟草的合并种，被称为双二倍体。与此相似，小麦属中不同种的染色体组也存在进化上的关系。一粒小麦（Triticum monococcum，2n=2X=AA=14=7Ⅱ）与拟斯尔脱山羊草（Aegilops speltoides，2n=2X=BB=14）交杂，将F1（2X=AB=14）的染色体数加倍，形成了新的异源四倍体（2n=4X=AABB=28=14Ⅱ），其性状恰 与异源四倍体的二粒小麦相似。再以这个异源四倍体与二倍体的方穗山羊草（Aegilops squarrosa；2n=2X=DD=14=7Ⅱ）杂交，将F1（3X=ABD=21）的染色体加倍，便形成了一个新的异源六倍体（2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ），其性状与自然界存在异源六倍体的斯卑尔脱小麦相似。普通小麦是由斯卑尔脱小麦通过一系列基因突变衍生的。
异源多倍体中的不同染色体组一般是异源的，来自不同物种，不存在同源关系，但在某些异源多倍体中不同染色体组间也存在一定程度的部分同源（homoelogus）关系。例如普通小麦（AABBDD）的A染色体组的7条染色体来源于一粒小麦，命名为1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；B染色体组的7条染色体来源于拟斯卑尔脱山羊草，命名为1B、2B、3B、4B、5B、6B和7B；D染色体组来源于方穗山羊草，命名为1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。这三组不同染色体组的编号相同的染色体间存在部分同源关系。如1A、1B和1D间是部分同源的，即A、B、D三个染色体组虽然是异源的，但1A、1B和1D上有某些基因是相同的。控制小麦籽粒颜色性状遗传的R1…r1、R2…r2和R3…r3等三对基因就分别载在3D、3A和3B染色体上。正常情况下，异源六倍体普通小麦进行同源联会（autosynapsis），特殊情况下也会发生异源联会（allosymapsis），如在单倍体（n=3X=ABD=21）细胞中，1A可与1B或1D联会。
当异源多倍体中不同染色体组之间的部分同源程度很高时，这种异源多倍体称为节段异源多倍体。节段异源多倍体在减数分裂时，染色体除了同源联会形成二价体外，还会发生异源联会，形成三价体或四价体，甚至造成一定程度的不育。不同染色体上的等位基因称为异位同效基因。
7。4。2 奇数倍的异源多倍体
奇数倍的异源多倍体来源于偶数倍的异源多倍体的种间杂交的子代。例如，使异源六倍体的普通小麦（6X=AABBDD=42=21Ⅱ）与异源四倍体的圆锥小麦（4X=AABB=28=14Ⅱ）杂交，F1就是奇数倍的异源五倍体（2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ＋7Ⅰ）。
奇数倍的异源多倍体中部分染色体成单存在，减数分裂时无同源染色体与之配对，这些染色体只能随机分配到子细胞中去，配子中这些染色体的数目和组成成分不均衡，从而导致配子不育。不育性表现的程度与单价体的数量有关，单价体越多，染色体的分离越紊乱，配子染色体数和组合成分越不平衡，不育程度愈高。因此，自然界物种很难以奇数倍的异源多倍体存在，只有少数无性繁殖的植物存在基数倍异源多倍林。
倍半二倍体（sesquidiploid）是特殊的奇数倍的异源多倍体，是指体细胞具有一个偶数倍异源多倍体的全套染色体和另一个二倍体种的一个染色体组的个体。例如，将普通烟草（4X=TTSS=48）与粘毛烟草（2n=2X=GG=24）杂交的F1（2n=3X=TSG=36）的染色体数加倍，创造出一个新的异源六倍体值物（2n=6X=TTSSGG=72=36Ⅱ）再以普通烟草与新生的异源六倍体回交，产生出异源五部体的子代（2n=TTSSG=60=24Ⅱ＋12Ⅰ）。这种异源五倍体的子代即是倍半二倍体。在育种上，倍半二倍体可用作进行染色体替换的中间材料。
7。5 多倍体形成途径及应用
7。5。1 多倍体的自然发生
同源多倍体和异源多倍体的形成途径基本相似，有多种途径，即可自然发生，也可人工诱发。自然发生的多倍体主要是减数分裂过程异常，产生未减数的配子，未减数配子受精结合产生多倍体。
例如，萝卜（Raphanus sativus ；2X=RR=18=9Ⅱ）和甘蓝（Brassica oleracea；2X=BB=18=9Ⅱ）两个远缘植物杂交，F1是2n=2X=RB=18；由于R、B两个染色体组差异很大，减数分裂形成配子时，各染色体不能配对，只能随机分配
