普通遗传学-第26节
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7。1。2。2 非整倍体
非整倍分为超倍体（hyperploid）和亚倍体（hypoploid）两种类型。细胞中染色体数多于2n者称为超倍体，细胞中染色体数少于2n者称为亚倍体。
非整倍体有多种类型，在遗传学中有研究及利用价值的仅有几种（表7…1）。例如，某个体是二倍体，2n=AA=a1a1a2a2a3a3a4a4a4=3Ⅱ，在这个二倍体2n的基础上，若发生多了一个染色体的变异，如a1a1a2a2a3a3a4a4就属于2n＋1类型，称为三体（trisomic）。同理，细胞中某对染色体少一条，如a1a1a2a2a3a3a3a4，则属于2n…1类型，称为单体（monosomic）。以此类推，2n＋1＋1代表某两对同源染色体均外加了一条染色体，如a1a1a2a2a2a3a3a3a4a4，该类型个体被称为双三体。2n…1…1代表某两对同源染色体均缺失一条染色体的类型，称为双单体。2n＋2为四体（tetrasomic），2n…2被称为缺体（nullisomic）。为了与各种非整倍体区别，通常将2n的正常个体称为双体（disomic）。
7。1。3 一倍体与二倍体
细胞核内含一个染色体组的生物体称为一倍体，具有两个染色体组的生物为二倍体（2n=2X）。
就细胞中染色体的倍数性来说，世界上多数生物是二倍体，动物几乎全是二倍体。动物中有少数是自然存在的一倍体。例如，某些膜翅目昆虫（蜂、蚁）和某些同翅目昆虫（白蚁）的雄性个体等。它们均是未受精卵细胞（n=X）发育成长的，为单性孤雌生殖。这些一部体雄性个体在产生精子时，母细胞不进行真正的减数分裂，第一次分裂为假减数分裂，第二次分裂的后期，每个染色体按常规进行姊妹染色体的分离，于是精子内的染色体数仍然是一个完整的染色体组。
植物中仅二倍体低等植物的配子体世代是能够自营生活的一倍体，如二倍体藻菌类的单核菌丝体，二倍体苔藓类的配子体等。二倍体的高等植物中也偶然会出现一倍体植株，但植株弱小，一般不能繁殖后代，因为细胞中染色体成单存在，减数分裂时不能联会成二价体，只能呈单价体（uni…valent）。单价体的表现有三种可能性。第一种是各个单价体随机移向纺锤体的某一极，后期Ⅱ姊妹染色单体进行正常均衡分离。第二种表现是，各个单价体提早在后期Ⅰ进行姊妹染色单体的均衡分离，各个染色单体在后期Ⅱ随机移向纺锤体的某一极；第三种表现是各个单价体或染色单体不曾迁往中期纺锤体的赤道面，以致被遗弃在子细胞核外，最终从子细胞中消失。这三种表现的最终结果，都会使最后形成的大孢子或小孢子很少能得到一整套染色体，造成配子高度不育。
7。2 单 倍 体
7。2。1 单倍体的遗传表现
7。2。1。1 单倍体的类型
单倍体（haploid）是指具有配子染色体数目的个体。主要类型有单元单倍体和多元单倍体两类。单元单倍体是仅含一个染色体组的个体；多元单倍体是指有两个或两个以上染色体组的个体。例如，玉米是二倍体（2n=2X=20），它的单倍体就是一倍体（n=X=10），含一个染色体组，为单元单倍体。普通小麦是异源六倍体（2n=AABBDD=6X=42），其单倍体为三倍体（n=ABD=3X=21）含三个染色体组，为多元单倍体。甘蓝型油菜是异源四倍体（2n=4X=AACC=38）其单倍体有两个染色本组（n=2X=AC）；亦为多元单倍体。产生单元单倍体的个体为二倍体，产生多元单倍体的个体为双倍体（amphiploid）。
单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段。真菌类的菌丝体是单倍体，苔藓类的藏精器和藏卵器是单倍体，这些低等植物的单倍体不会出现不育的问题。原因在于苔藓植物的藏精器和藏卵器是单倍体细胞通过有丝分裂产生的，而藏精品器内的精子和藏卵器内的卵子也是有丝分裂的产物。真菌的有性繁殖仅仅是单倍体菌丝的融合，而分生孢子直接由单位体菌丝通过有丝分裂产生。
高等植物自然出现单倍体的频率极低，如玉米出现单倍体的频率为0。0005％。发生的原因是植物生殖过程不正常，如孤雌生殖和孤雄生殖，多数植物单倍体是孤雌生殖的结果。
7。2。1。2 单倍体形态
与二倍体和双倍体植株相比，单倍体的形态特征是显著小型化。细胞、组织、器官和植株均较正常个体弱小。例如，油菜单倍体的气孔器大小为16。8um×12。9um，气孔保卫细胞中的叶绿体较少，而正常二倍体的气孔器为23。1um×14。9um，保卫细胞中的叶绿体较多。单倍体油菜花朵小，花瓣短，角果小结果较少。除小型化外，单倍体也会产生新的性状。
单倍体往往表现高度不育，结实率极低。原因是染色体在减数分裂时不能正常联会和分离，从而使形成的配子高度不育，这也是鉴别单倍体的重要标志。
生物可自发产生单倍体，已在番茄、棉花、小麦、油菜、家鼠、蝾螈等动植物中均发现有单体存在。通过诱变、花药培养也可人工创造单倍体。植物的花药培养是生产单倍体最成功的技术之一，即在小孢子有丝分裂期取出花药在培养基上培养成植株。
7。2。2 单倍体的应用
单倍体由于每种染色体组仅1个，虽然植株弱小且高度不育，但在遗传育种上却有重要利用价值。
7。2。2。1 培育基因型纯合的植株，缩短育种周期
单倍体中的基因均是成单存在，经秋水仙素加倍可获得基因型完全纯合的植株。这与自交导致群体中基因型的纯合作用相比，具有纯合速度快、纯合率高的优势。在杂交育种工作中选育一个品种，必须在杂交后代中经过连续5…6代的选择单株和后代鉴定后才能选出主要农艺性状基本纯合的品系（种）。而利用单倍体育种技术，一旦发现优良的变异植株，即可通过染色体加倍获得基因型纯
合的个体，从而大大地缩短了育种年限（图7…1）。
图7…1 单倍体育种示意图
7。2。2。2 研究基因的作用和研究不同染色体组间的部分同源关系
单倍体中每个基因均只有一个，每个基因均能发挥自己的作用，无论它是显性还是隐性的。故单倍体是研究基因性质及其作用的良好材料。
异源多倍体的不同染色体组间不是绝对异源的，有可能存在部分同源关系，即一个染色体组的部分染色体与另一个染色体组的部分染色体间存在一定程度的同源性。在单倍体细胞中，每个染色体仅有一条，减数分裂时以单价体存在，当不同染色体间有部分同源关系时就会联会成二价体或多价体。因此，根据单倍体孢母细胞减数分裂的联会情况即可判断不同染色体组间的部分同源关系。
7。3 同源多倍体
7。3。1 同源多倍体的特征及其减数分裂的染色体行为
同源多倍体中，同一个染色体组加倍三次以上，同源染色体有三个或三个以上成员。由于染色体成倍数性增加，植物组织器官的形态特征、产量、品质、生理功能等均会产生显著的变化。与二倍体相比，同源多倍体主要有下列两个方面的特征。
7。3。1。1 巨大性
同源多倍体随着染色体组数目的增加，细胞、细胞核、营养器官、生殖器官多数有增大的趋势。表现为叶片肥厚、叶片深、茎杆粗壮，花、果实、种子、花粉粒、气孔等器官和组织较大。例如，四倍体橡胶草的根较二倍体大60％，重90％。二倍体桃树（2n=2X=16）的气孔长5。49（按目镜微尺的刻度），宽4。23，而其三倍体（2n=3X=24）分别为6。1和4。45。图7…2所示，四倍体金鱼草形态上大于
图7…2 金鱼草属（Antirrhinum）的二倍体（左）和四倍体（右）的气孔、花粉和染色体
二倍体金鱼草。当然，同源多倍体器官及组织随染色体组增大的关系是有一定限度的。超过一定限度则不存在上述关系。例如，甜菜最适宜的同源倍数是三倍体而不是四倍体，玉米的同源八倍体的植株比同源四倍体矮而壮，且高度不育。
7。3。1。2 生理生化代谢改变
同源多倍体除了与二倍体相比具有形态上的变化外，生理生化代谢也有明显的改变。例如，四倍体番茄所含维生素C比二倍体约多一倍，大麦同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体提高10％～12％；玉米同源四倍体的籽实内类胡萝卜素含量比二倍种增加43％。这与同源多倍体基因剂量效应有关。二倍体的某一对同源染色体上有一对等位基因A… a，基因型的变化只能有AA、Aa、aa3种，如是同源三倍体应有四种不同的基因型AAA（三式）、Aaa（复式）、AAa（单式）和aaa（零式）。无论同源多倍体的基因型是哪一式，基因剂量均大于二倍体。一般是基因剂量增加时，生化活动随之加强。当然，与此相反的情况也是存在的，例如，同源四倍体的生长素含量低于二倍体，故生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝也都有所减少。二倍体大麦的白化基因（a7）是正常绿色基因（A7）的隐性，二倍体大麦被加倍成同源四倍体后，零式植株仍然是白化致死，复式、三式和四式虽然是正常绿色，但四式植株却比复式和三式植株矮小，结实率也较低。
7。3。1。3 同源三倍体减数分裂的染色体行为
同源三倍体有3个相同的染色体组，同源染色体是3个成一组，称为一个同源组。减数分裂联会时，任何同源区段只能有两条染色体联会，而将第三条染色体的同源区段排斥在外。故每个同源组的3条染色体可以两种方式联会，一种是联会成三价体（Ⅲ）；另一种是联会成一个二价体（Ⅱ）和一个单价体（Ⅰ），即发生“不联会”（asynapsis）的情况（图7…3）。由于三价体的染色体区段是局部联会，每两条染色体之间的联会区段少于二价体。这样就限制了粗线期非姊妹染色单体之间的交换，双线期、终变期出现的交叉少。交叉是使联会了的染色体紧密联系在一起的前提，交叉少势必导致三价体提早解离，即三价体在往中期Ⅰ的纺锤体赤道面转移之前分离成一个二价体和一个单价体。据研究（B。McClintock，1929）玉米同源三倍体在大多数情下，终变期一般是9Ⅲ＋3Ⅰ，但中期Ⅰ，三价体数减少，二价体和单价体数增加，显然是三价体提早解离的结果。
图7…3 同源三倍体每个同源组的3个染色体的联会和分离
三价体在后期Ⅰ只能是2/1不均衡分离，即2条同源染色体移向细胞的一极，另一条移向细胞的另一极。一个二价体和一个单价体有两种可能：一是2/1的不均衡分离；二是单价体被遗弃在细胞质内，于是二价体呈1/1均衡分离。不管是哪一种分离方式，均会造成同源三倍体的配子染色体组合成分不平衡，使配子中各类染色体固有的比例关系改变。因此，同源三倍体是高度不育的。
同源三倍体的高度不育性在生产上有很好的应用价值。香蕉是一个天然的同源三倍体（2n=33），它没有种子。人工创造的同源三倍体葡萄和同源三倍体西瓜（2n=33）、三倍体甜菜已在生产上利用。同源三倍体甜菜含糖量远高于二倍体，三倍体葡萄和西瓜则产生无籽的果实。同源三倍体西瓜的培育原理是，将二倍体西瓜（2n=2X=11Ⅱ）加倍成同源四倍体（2n=4X=44=11Ⅳ），再用同源四倍体为母本，与二倍体杂交，从而获得同源三倍体了代（2n=3X=33Ⅲ）。具体方法是：①二倍体西瓜（2n=22）幼苗用0。2％的秋水仙素溶液滴在幼苗生长点上，每天1～2次，连续2天，获四倍体（2n=4X=44）。②四倍体植株作母本，二倍体植株作父本杂交，获三倍体种子。③三倍体植株花粉不育，要用二倍体花粉刺激，引起无籽果实的发育。由于三倍体高度不育，不能留种，故同源三倍体作物必须年年制种供生产上应用。除同源三倍体外，同源四倍体的花生（2n=4X=40）、马铃薯（2n=4X=48）、同源六倍体的红薯（2n=6X=90）等也已在生产上推广应用。
7。3。1。4 同源四倍体减数分裂的染色体行为
同源四倍体有四个相同的染色体组，每个同源组有四条同源染色体。减数分裂联会时每个区段只能有两条染色体联会。偶线期可联会成Ⅳ、Ⅲ＋Ⅰ、Ⅱ＋Ⅱ、Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ等四种类型。由于Ⅳ和Ⅲ是局部联会，联会复合体会提早解离。在中期Ⅰ，上述这四种情况可同时存在。在后期Ⅰ，除了Ⅱ＋Ⅱ式联会发生2/2均衡分离外，其余联会可发生3/1、2/1、1/1等不均衡分离。由于每个同源组的染色体分离是独立的，不同同源组的后期Ⅰ染色体分离方式不可能完全一致。因此，同源四倍体配子内染色体�
