普通遗传学-第25节
按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页，按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页，按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部！
————未阅读完？加入书签已便下次继续阅读！
，而需两次断裂的变异与辐射剂量的平方成正比。由于这个原因，那些需要断裂两次的结构变异发生的频率受到辐射强度的影响。如果辐射的部剂量不变，两次染色体断裂的结构变异在急照射时较多，而慢照射时则出现较少。
通过辐射诱变已获得多种染色体结构变异类型，X射线诱发果蝇的染色体结构变异是诱发变异的经经典例证。早在1927年，H。J。Muller报道了在果蝇中用X射线诱发的易位及其他染色体结构变异。除上述各类射线外，微激光束也可使染色体发生缺失。对蝾螈核糖体基因和培养大袋鼠细胞的广泛研究已证明这一点。以X射线、热中子处理种子或花粉，可有效地诱发缺失、易位等结构变异。
6。7。2 化学诱变
化学诱变是用化学物质处理生物细胞，使染色体发生结构变异。能够诱发染色体结构变异的化学物质很多。某些药物能诱发特异性变异。例如，用8…乙氧基咖碱（8…ethoxycaffeine，EOC）、顺丁烯联胺（malaeic hydrazide；MH）和2；3…环氧丙醚（2；3…epoxypropyl ether；EPE）分别处理蚕豆根端时，不同药物使根端细胞染色体发生断裂的部位不同（表8…4）。这一特点在浓度低的时候比浓度高的时候表现更为突出。据对人类及动物的研究，部分抗肿瘤药物、保胎和预防妊娠反应的药物可引起染色体的畸变，如环磷酰胺（cylophoshamide）、氮芥（mustard）、马利兰（myleran）、氨甲蝶呤（methotrexate或称amethopterin）、阿糖胞苷（arabinosylcytidine）等抗癌药物。农业生产上广泛使用的有机磷农药，工业废物中的有毒物质如苯、铝、砷、二流化碳、氮丁二烯、氯乙烯单体，食品工业的添加剂如环已基糖精、硝基呋喃糖胺AF…2，霉菌毒素如广泛存在于霉变花生、玉米种子等中的黄曲霉素（aflatoxin）等均有使染色体结构改变的作用。
表6…4 不同药物对蚕豆根端染色体断折部位的不同影响
药物 恢复
时数 100个蚕豆根端细胞内的染色体结构变异数/个
次缢痕区 长染色体着丝点附
近的异染色质区 短染色体中部的异染色质区 其他部位
EOC 22 0 0。5 1。0 5。5
24 0 45。0 2。0 10。0
MH 48 0 10。0 2。0 6。0
24 0 3。0 22。0 12。0
EPE 48 1。0 4。0 15。0 25。0
6。7。3 其他因素诱变
除物理和化学诱变外，其他因素也可导致染色体结构变异。某些病毒可引起宿生细胞染色体畸变如SV40病毒、Rous肉瘤病毒、带状疱疹病毒均可诱发染色体结构变异和染色体数目的改变。种子的陈化也会引起易位，贮藏6~7年的还羊参（Crepis capilaris）种子长成的植株中，大量的植株发生了易位。高温处理也会使染色体发生易位。
主要参考文献
1．刘祖洞。遗传学。第二版。北京：高等教育出版社，1991
2．Schaeffer J S。细胞遗传学。刘大钧译。南京：江苏省科学技术出版社，1986
3．李竟雄，宋同明。植物细胞遗传学。北京：科学出版社，1993
4．李枸。染色体遗传导论。长沙。湖南科学技术出版社，1990
5．黎中明，林文君。细胞遗传学。成都：四川大学出版社，1987
6．陈仁彪，马波。医学遗传学。上海：上海科学技术文献出版社，1993
7．李国珍。染色体及其研究方法。北京：科学出版社，1985
8．罗鹏，袁妙葆，王晓惠。植物细胞遗传学。北京：高等教育出版社，1989
9．加德纳EJ。遗传学原理。杨纪珂，汪安琦译。北京：科学出版社，1984
10．赵寿之，等。人类遗传学概论。上海：复旦出版社1996
11．王德启，孙惠兰，杨保胜。医学遗传学。北京：人民军医出版社，1999
12．解生勇。细胞遗传学。北京：北京农业大学出版社，1989
13．李学，张赞平。作物染色体及其研究技术。北京：中国农业出版社，1996
14．浙江农业大学主编。遗传学。第二版。北京：农业出版社，1984
7。 染色体数目的变异
每种生物的细胞中的染色体数目一般是恒定的，因为染色体数目的稳定对于保持物种种性的稳定是十分重要的。然而，生物体染色体数目同基因、染色体结构一样，稳定是相对的，变异是绝对的。在自然因素和人工诱变因素作用下，生物体细胞中的染色体数目也会发生变异，从而导致生物性状、育性、生活力等的一系列变异，甚至产生新的物种。
最早认识到染色体数目改变与遗传性状变异关系的人是狄弗里斯，他在普通月见草中发现一种较普通月见草的器官和组织大得多的变异类型，并在1901年把它定名为巨型月见草（O。 gigas）。当时狄费里斯误以为巨型月见草是基因突变产生的。后来的细胞学研究发现巨型月见草的染色体数为2n=28。正好比普通月见草的染色体（2n=14）多出一倍。这就启发人们认识到染色体数目会发生变异，且这些变异能导致生物遗传性状的改变。此后，细胞学的研究逐渐发现，原来按形态分类所划定的不同属、种，有许多是与染色体数目变异密切相关的。染色体数目变异可分为整倍体和非整倍体变异两大类。
研究植物体细胞中的染色体数目一般以根尖材料，采用适当的预处理后进行染色和压力，即可在显微镜下对细胞中的染色体进行观察计数。经多个个体和多个细胞的观察，即可确定体细胞中的染色体数目。以植物根尖作材料，具有取材方便，不受季节影响，分生区集中的特点。在无法获得根尖的情况下，可用茎尖、幼叶、幼小花蕾等作材料，如果树及其他木本植物宜采用此法。
花粉母细胞分裂之前的幼小花蕾，其孢原细胞、药壁、子房壁及胚珠的细胞均为在有丝分裂旺盛的组织，可作为染色体计数的材料。可将花蕾用刀片切开，进行预处理，取其中的花药和子房进行制片。
人类染色体的制备所用的材料有骨髓、血液和羊水细胞等。骨髓细胞在体内经常处于有丝分裂状态，可从胸骨或髂骨处穿刺取得骨髓细胞，经秋水仙素处理2小时后再经一定处理即可制片观察。外周血培养是染色体观察最常用的方法，用植物凝血素（phytohemagglutinin；PHA）处理外周血，可使其中的白细胞进入分裂状态，而后再用秋水仙素处理，破坏纺锤丝作用，使细胞停留在前期末或中期。采用羊膜穿刺的方法，从怀孕10…14周的母体中抽取羊水细胞，经培养后可作染色体分析，以确诊胎儿的染色体是否异常。
7。1染色体数目变异类型
7。1。1 染色体组的概念
染色体组（genome）是指二倍体生物配子中所具有的全部染色体。每个染色体组中各个染色体具有不同的形态、结构和连锁基因，构成一个完整体系，缺少任何一条均会造成不育或变异，这是染
色体组最基本的特征。一个染色体组中染色体基数，在很多属的不同物种中是相同的，用X表示。例如，植物茄属X=12，棉属X=13，小麦属X=7，但也有某些属的染色体组的基数是不同的，如葱属X=7、8、9，芸苔属X=8、9、10。
N与X有着不同的含义。N用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代的生物细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数性无关。X表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍性关系。二倍体个体中配子的染色体数正好是一个染色体基数，n=X，而多倍体的体细胞中，可能是n=2X，3X等多种情况。因此2n、n仅分别表示体细胞、性细胞的含义，X才表示真实的倍性。
以小麦属为例，各个种的合子及配子的染色体数均是以7为基数变化的。某些种的合子染色体数为2n=14，是基数7的两倍（如一粒小麦、野生一粒小麦）；另一些种为2n=28，是基数7的四倍（如二粒小麦、野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、波兰小麦、提莫菲维小麦）；还有一些种为2n=42，是基数7的六倍（如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦）。所以小麦属中一个染色体组的基数等于7。小麦属中2n=14的种含2个染色体组（2X），称为二倍体（diploid），2n=28的种含4个染色体组（4X），称为四倍体（tetraploid），2n=42的种含6个染色体组（6X），称为六倍体（hexaploid）。
7。1。2 染色体数目变异类型
细胞中染色体数目的变异类型有两类。一类是染色体数在正常染色体数2n的基础上以染色体组的染色体以基数为单位成倍数性增加或减少，形成的变异个体的染色体数目是基数的整数倍，称为整倍体（euploid）。另一类是染色体数在正常个体染色体数2n的基础上以增加或减少一条至数条的个体，这样的变异类型称为非整倍体（aneuploid）（表7…1）。
表7…1 整倍体和非整倍体的染色体组（X）及其染色体的变异类型
染色体数
目的变异 染色体（X）
及其染色体 合子染色体数（2n）及其组成 联 会
染色体组数 染色体
组类别 染 色 体
整
倍
体 二倍体 A=a1a2a3
B=b1b2b3
E=e1e2e3 2X
2X
2X AA
BB
EE a1a1a2a2a3a3
b1b1b2b2b3b3
e1e1e2e2e3e3 3Ⅱ
3Ⅱ
3Ⅱ
同源 三倍体
四倍体 A=a1a2a3
同上 3X
4X AAA
AAAA a1a1a1a2a2a2a3a3a3
a1a1a1a1a2a2a2a2a3a3a3a3 3Ⅲ
3Ⅳ
异源 四倍体 A=a1a2a3
B=b1b2b3 4X AABB （a1a1a2a2a3a3）
（b1b1b2b2b3b3） 6Ⅱ
六倍体 A=a1a2a3
B=b1b2b3
E=e1e2e3 6X AABBEE a1a1a2a2a3a3
b1b1b2b2b3b3
e1e1e2e2e3e3 9Ⅱ
三倍体 同上 3X ABE （a1a2a3）（b1b2b3）（e1e2e3） 9I
续表
染色体数
目的变异 染色体（X）
及其染色体 合子染色体数（2n）及其组成 联会
染色体
组 数 染色体
组类别 染 色 体
非
整
倍
体 单体 A=a1a2a3 2n…1 AAB（B…1b3） （a1a1a2a2a3a3）
（b1b1b2b2b3） 5Ⅱ＋Ⅰ
缺体 B=b1b2b3 2n…2 AA（B…1b3）
（B…1b3） （a1a1a2a2a3a3）
（b1b1b2b2） 5Ⅱ
双单体 同上 2n…1
…1 AAB
（B…1b2…1b3） （a1a1a2a2a3a3）
（b1b1b2b3） 4Ⅱ＋2Ⅰ
三体 A=a1a2a3 2n=
＋1 A（A＋1a3） a1a1a2a2a3a3a3 2Ⅱ＋Ⅲ
四体 同上 2n＋2 A（A＋2a3） a1a1a2a2a3a3a3a3 2Ⅱ＋Ⅳ
双三体 同上 2n＋1
＋1 A（A＋1a2＋1a3） a1a1a2a2a2a3a3a3 Ⅲ＋Ⅲ＋Ⅲ
7。1。2。1 整倍体
整倍体有多种类型。按照生物细胞中染色体组（X）的数目可分为一倍体、二倍体和多倍体。一倍体的细胞仅含一个染色体组；二倍体的细胞中有两个或两个染色体组；三倍体细胞中有3个染色体组，依此类推。细胞中有3个或3个以上染色体组的个体称为多倍体。多倍体中根据染色体组的种类又可分为同源多倍体、异源多倍体、同源异源多倍体、节段异源多倍体等。
同源多倍体（autoploid）是指所有染色体由同一个物种的染色体组加倍而成的多倍体，即体细胞中所有染色体组都来自同一物种，如同源三倍体（autotriploid）、同源四倍体（autotetra…ploid）、同源五倍体（autopentaploid）、同源六倍体（autohexaploid）等，它们分别具有3个、4个、5个、6个相同的染色体组。
异源多倍体（allopolyploid）是指体细胞中的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属的杂交种染色体加倍形成。异源多倍体细胞中不同染色体组的染色体基数可以相同，也可以不同。如普通小麦是异源六倍体（AABBDD），2n=6X=42，有A、B、D等3种不同的染色体组，每个染色体组都有7个染色体。芥菜型油菜（Brassic juncea）2n=AABB=36，有A、B两类染色体组，其中A染色体组有10条染色体，B染色体组有8条染色体。
同源异源多倍体是指体细胞中有不同的染色体组，且至少有一类染色体组的数目在3个或是3个以上的变异类型。如2n=6X=AABBBB、2n=8X=AAAABBBB。这些个体分别为同源异源六倍体和同源异源八倍体。
异源多倍体中不同染色体组间有时也存在部分同源关系，当部分同源的程度较高时，这样的个体称为节段异源多倍体（segmental polyploid）。节段异源多倍体在减数分裂时，染色体的联会除了像典型异源多倍体一样出现二价体外，还会出现一定数量的多价体，由于减数分裂中染色体分离
异常，有时造成某种程度的不育。
多倍体主要在于植物中，动物中的多倍体极少，仅发现马蛔虫（Parascariseguorum）（2n= 4）和金仓鼠2n=4X=44分别是同源多倍体和异源多部体，这是动、植物的发育及繁殖方式不同所致。动物不能进行营养繁殖，加倍的体细胞不能形成多倍体，器官分化及配子形成早，体细胞加倍后难以通过配子付给后代。另外，动物�
