普通遗传学-第24节
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BrBrFFT1T1 brbr？？t1t1
BrbrF？T1t1×brbr？？t1t1
F1叶基绿色，株高正常，易位杂合体
br？t1 表 型 株 数 重组率/％
BrFT1
br？t1 BrbrF？T1t1
brbr？？t1t1 叶基绿色、株高正常、半不育
叶基白条、矮化、可育
Br？t1
brFT1 Brbr？？t1t1
brbrF？t1t1 叶基绿色、矮化、可育
叶基白条、株高正常、半不育 4。7
BrFt1
br？T1 BrbrF？t1t1
brbr？？T1t1 叶基绿色、株高正常、可育
叶基白条、矮化、半不育 7。5
Br？T1
brFt1 Brbr？？T1t1
brbrF？t1t1 叶基绿色、矮化、半不育
叶基白条、株高正常、可育 双交换1。0
根据上述分析结果，可知三个位点Br、F和T1的排列顺序及相对距离为
Br F T1
4。7 7。5
由于T1与Br间的距离在三点测验中为12。2，接近两点测验结果10。2％，故F位于Br和T1之间。
T2的位置确定与T1的确定方法一致。
6。5。2 罗伯逊易位
易位的另一重要类型是罗伯逊易位（Robertsonian translocation），以符号rob表示，是一种涉及两条近端着丝粒或端着丝粒染色体的易位类型。两条非同源染色体在着丝粒处或近着丝粒处断裂，一个染色全的长臂与另一个染色体的短臂发生交换。形成的两条易位染色体中一条染色体很大，几乎包括两条染色体的大部分或所有的基因，另一条染色体很小，仅有极少量的基因，在减数分裂过程中极易丢失（图6…23）。
图6…23 近端着丝粒染色体之间的罗伯逊易位模式图
凡是发生罗伯逊易位后，主要遗传物质没有丢失，个体表型仍是正常的类型称为平衡易位（balanced translocation）。反之，易位后，个体遗传物质的缺失影响个体的发育，这种类型易位称为不平衡易位（unbalanced translocation）。人和动物中所发生的罗伯逊易位多数为平衡易位，故罗伯逊易位能够改变染色体数目，但一般不能或很少改变遗传物质的总量。故对生物的生活力不产生明显的影响。在人类D组和G组染色体发生罗伯逊易位的个体中，有的人虽然染色体数目减少到45条，但个体的表型是正常的。
罗伯逊易位是人类染色体结构变异的主要类型之一，其他动物如欧洲野猪、山羊、绵羊、水牛、黄牛、马中等均发现罗伯逊易位。黄牛的奶用品种中存在t（1q； 2q）易位；绵羊中有t（5q； 2q）、t（8q； 1q）和t（7q； 25q）等易位，分别称为MassogⅠ、Ⅱ和Ⅲ。欧洲野猪中有2n=36，2n=37两种染色体数目，而家猪中的染色体数为2n=38。家猪的两对端着丝粒染色体（第15、第16号）经罗伯逊易位形成一对中部着丝粒染色体，从而使染色体数减少2条，成为2n=36的个体。这种个体表示为t（15q； 17q）。2n=37的个体为杂合体，细胞中有一条第15号、第17号和一条t（15q； 17q）染色体。减数分裂时，这三条染色体联会成三价体。后期Ⅰ染色体向两极移动，形成含第15、17两条染色体的配子和含t（15q； 17q）染色体的配子，二者各占50％，均可育。人类中的罗伯逊易位杂合体，含一条第13、一条第21和一条t（13q； 21q）染色体，减数分裂过程中形成三价体，后期Ⅰ分离方式与图6…21一致。除第一种类型的分离有含第13、21染色体和含一第t（13q； 21q）染色体的两种可育配子外，第二种分离方式产生的含1321和21染色体的重复配子能够成活，与正常配子受精后，胎儿可以成活，但表现唐氏（Down）综合症（参看7。6）。
6。6 染色体结构变异的应用
缺失、重复、倒位和易位等各类染色体结构变异在遗传学的研究中有着重要的价值，在育种上部分结构变异也有较好的应用前景，这里仅介绍部分实例。
1。 利用缺失进行基因定位
缺失可产生假显性遗传现象，利用这一特点可对部分突变基因进行定位。例如，玉米紫株基因Pl缺失的情况下，其隐性基因处于半合状态（hemizygous condition），从而表现绿色隐性性状。应用这方法的关键是使载有显性基因的染色体发生缺失，让隐性基因得以表现；而后再对假显性个体进行细胞学鉴定，从而发现缺失的染色体。这样便可将突变基因定位在特定的染色体上。
利用缺失可对细菌等原核生物的突变基因进行定位。方法是用已知缺失突变型作为材料，通过转导或转化，将未知突变型和一系列已知缺失突变型分别进行重组测验，若产生野生型，说明未知突变缺失基因不在已知缺失区段内，若不产生野生型，则说明未知突变基因在已知的缺失区段内（见第5章）。
2。 利用重复改良作物品种
重复可以产生特殊的剂量效应，使性状表现较正常个体具有表型效应上的优势，在作物育种上有应用价值。例如，大麦的a…淀粉酶基因发生重复，形成的品种在麦芽糖品质性状方面有较大的改
进。
3。 果蝇的C1B测定法
倒位杂合体的一个重要遗传效应是连锁基因的重组率下降，下降的程度与倒位区段的长短有关。一般倒位区段越短，重组率下降幅度越大，甚至表现为完全连锁。因为，当倒位区段很短时，该区段不与正常区段联会，从而不发生交换，无重组型配子产生。这样可以将倒位看成是一个抑制交换的显性基因或标记，果蝇的C1B测定法正是利用这一特点来测定隐性基因的突变频率。
C1B法（cross over suppressor…lethal…Bar technique）是H。 j。 Muller于1928年首先提出并利用的方法。果蝇的C1B系是在X射线辐射的果蝇子代群体内发现的，为一种倒位杂合体的雌果蝇，以ClB表示。它的一个染色体是正常的，以X＋表示，另一个X染色体是倒位染色体（ClB的X染色体）。“C”代表起抑制交换作用的倒位区段，可阻止ClB染色体和待测定的雄性染色体（X…）之间的交换，“l”代表该倒位区段内的一个隐性致死基因，可使胚胎在最初发育阶段死亡；“B”代表倒位区段以外的一个16区A段的重复区段，其表型是显性棒眼性状，故可为倒位的X染色体在某个体内的存在与否，从表型上提供识别依据。
果蝇群体中不可能存在纯合的XClBXClB型的雌果蝇和XClBY型的雄蝇，因为它们均受隐性致死基因l的影响，在胚胎发育的初期便死亡。只有XClBX＋杂合体雌蝇才能存活。
ClB测定法是利用XClBX＋杂合体雌果蝇测定X染色体上基因（＋）的功能和隐性突变频率。方法是先使正常的雄蝇接受X射线处理，使它的X＋染色体上的基因发生突变（突变后的X以X…表示）。而后使这种雄蝇与XClBX＋雌蝇杂交。由于XClBX＋雌蝇受倒位区段（C）的抑制，不能产生交换配子，杂交子代能够长为成虫只有XClBX…雌蝇（棒眼）、X＋X…雌蝇（正常眼）和X＋Y雄蝇（正常眼）三种。
测定工作的最后一步是使子代群体中的XClBX…雌蝇隔离并与正常雄蝇杂交。前者不产生交换型配子，杂交子代群体中有XClBX＋雌蝇（棒眼）、雌蝇X＋X…（正常眼）和X…Y雄蝇三种成虫。若X射线处理确实使X…染色体上的某个或某些基因发生突变，则该突变就能在X…Y雄蝇的个体发育中表现出来，因为X…Y雄蝇只有一个X…染色体，而且这个X…染色体上的各个基因从来没有因为交换而离开该染色体。如果经X射线照射产生了突变，F2雄性个体表型上均为突变性状。突变体的概率就是X染色体上X＋基因的隐性突变频率（图6…24）。
图6…24 果蝇中隐性连锁致死因子的ClB法的示意图
（a）正常的雄蝇接受X射线处理 （b）经X射线处理的雄蝇与//XClB雌蝇杂交，产生3种类型子代
（c）使子代群体内的XClB// X…雌蝇与X＋//雄蝇杂交及其后代的表型
4。 利用易位控制虫害
用一定剂量的射线照射雄性害虫使染色体发生易位，易位的雄虫与自然群体中的雌虫交配，造成后代表现半不育，有50％的卵不能孵化。长期坚持用这种方法处理，可以降低当地害虫的群体。
5。 利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系
玉米雄性不育系的不育性状由一对隐性核基因msms控制，与雄性可育的植株（MsMs）杂交后，F1雄性可育，故缺乏保持系不能进行保种。利用易位可获得这种保持系。这种保持系是一双杂合体，其中Ms和ms是杂合的，分别位于重复…缺失染色体（Dp…Df）和一条正常染色体上。
创造双杂合保持系的方法是先使不育系msms中载有ms基因的染色体与另一非同源染色体发生易位。易位断点与不育基因ms位点紧密连锁。在易位区段较短或易位区段不带有影响配子发育的重要基因时，极少数缺失…重复配子可通过母本遗传。该易位杂合体与正常染色体的Msms植株杂交，则后代中会出现双杂合保持系。例如，若易位杂合体为669996，雄性可育（msms），易位断点与ms紧密连锁，ms位于第6染色体上，将易位杂合体作母本，与Msms杂合体杂交，即可产生双杂合保持系（图6…25）。
图6…25 双杂合体的形成过程及其作为核不育系的保持系的机制示意图
双杂合保持系产生的配子有两种，一种为含ms基因的正常染色体，配子可育；另一种为含Ms基因的重复…缺失染色体，配子不育，msms不育系作母本与双体杂交后代中仅具有msms不育株。故双杂合体是一有效的保持系。双杂合体自交，含有重复…缺失染色体的胚囊有一定育性，自交群体中有双杂合体和msms不育株。因此，可通过自交繁殖双杂合体。
6。 利用易位鉴别家蚕的雌雄性别
家蚕的雌、雄个体有着不同的经济价值。雄蚕的身体较壮，食桑量小，桑叶利用率高，吐丝早，出丝率高，丝的质量好，故养蚕业中以饲养雄蚕为好。
家蚕的性别决定为ZW型，雄蚕为ZZ型，ZW型。第10染色体上有控制卵壳颜色的基因B…b，显性B基因决定黑卵壳，隐性b基因决定白卵壳。用X射线处理雌蚕，将带有B基因的第10染色体片段易位到W染色体上，获得了可以鉴别雌雄性别的品系。该品系与白卵雄蚕的杂交后代中，黑卵孵出的个体全为雌蚕，白卵孵出的个体全为雄蚕（图6…26）。因此可以用光学仪器将黑卵与白卵分开，以达到专养雄蚕的目的。
图6…26 利用易位鉴定蚕的性别
6。7 染色体结构变异的诱发
在自然条件下，生物细胞的染色体也会自发产生结构变异，但变异的频率极低。因此，自然界各种生物的染色体结构是相对稳定的，这对保持物种的稳定性是十分重要的。但是，对遗传及育种工作来说却有不利的一面，因为需要人工采取各类诱变措施处理生物，促使它们发生染色体结构变异，从而选出有用的变异类型以用于遗传研究及动、植物的品种改良。
诱发生物产生染色体结构变异的因素很多，凡是能引起基因突变的因素均能诱发染色体结构变异。主要有辐射诱变和化学诱变两种类型。
6。7。1 辐射诱变
辐射诱变是利用各类射线如X射线、γ射线、α射线、β射线、中子等照射生物，经电离辐射使细胞中的染色体结构发生改变。自然空间中来源于宇宙空间或地球岩石等的射线剂量极低，对各类生物虽然有一定影响，但影响极少。但若加大剂量或长时间使生物暴露在各类射线的照射条件下，很容易诱发染色体的断裂和结构变异。各类变异中易位发生频率最高。
射线有两种类型，一种是波长较短的电磁波射线（X射线γ射线），另一种是高能量基本粒子（如α粒子、β粒子和中子）。X射线、γ射线和中子穿透力强，常用作外照射，α和β射线穿透力弱，如α射线仅能穿透软组织1mm，常用于内照射。射线的作用分急性和慢性两种，急性是指短时间大剂量的照射；慢性是指低剂量长时间照射，二者均可导致染色体结构改变。一次照射剂量过大容易导致生物死亡。
不同结构变异的出现与染色体折断次数有关。例如，顶端缺失只需要染色体断裂一次；重复和易位则需要两个染色体分别断裂一次，即两次断裂。据研究，凡是只要求染色体断裂一次就能出现的结构变异，它们的出现频率和基因突变一样，在一定范围与辐射剂量成正比关系，而需两次断裂的变异与辐射剂量的平方�
