自私的基因-第16节
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化趋势，除无疑会招致时间和精力上的损失之外，其本身往往导致“留驻者’’这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态，即“留驻者赢，闯入者退”的种群中，自然选择有利于努力成为留驻者的个体。对每一个体来说，就是要坚守一块具体地盘，尽可能少离开，而且摆出“保卫”它的架势。这种行为如大家所知，在自然界中到处可见，大家把这种行为称为”领土保卫”。
就我所知，伟大的个体生态学家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的异常巧妙和一目了然的试验，再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。他有一只鱼缸，其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢，并各自“保卫”其巢穴附近的水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放人两个大的玻璃试管中，再把两个试管并排放一起，只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生了十分有趣的结果。当他将两个试营移到刺鱼A的巢穴附近时，A就摆出进攻的架势，而刺鱼B 就试图退却；但当他将两个试管移到刺鱼B 的水域时，因主客易地而形势倒转。廷伯根只要将两个试管从鱼缸的一端移向另一端，他就能指挥哪条刺鱼进攻，哪条退却。很显然，两条刺鱼实行的都是简单的有条件策略：“凡是留驻者，进攻；凡是闯入者，退却。”
这种领土行为有什么生物学上的“好处”？这是生物学家时常要问的问题，生物学家提出了许多论点，其中有些论点稍后我们将会提及。但是我们现在就可以看出，提出这样的问题可能本来就是不必要的。这种领土“保卫”行为可能仅仅是由于抵达时间的不对称性而形成的一种ESS，而抵达时间的不对称性通常就是两个个体同一块地盘之间关系的一种特点。
体积的大小和一般的搏斗能力，据认为是非任意性不对称现象中最重要的形式。体积大不一定就是赢得搏斗不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果两个个体搏斗时比较大的一个总是赢的话，如果每一个体都能确切知道自己比对手大还是小，只有一种策略是明智的：“如果你的对手比你体积大，赶快逃跑。同比你体积小的人进行搏斗。”假使体积的重要性并不那么肯定，情况也就随之更复杂些。如果体积大还是具有一点优越性的话，我刚才讲的策略就仍旧是稳定的。如果受伤的风险很大的话，还可能有一种“似非而是的策略”，即“专挑比你大的人进行搏斗，见到比你小的就逃”！称之为似非而是的原因是不言而喻的。因为这种策略似乎完全违背常识。它之所以能够稳定，其原因在于：在全部由似非而是的策略者组成的种群中，绝不会有人受伤，因为每场竞赛中，逃走的总是参加竞赛的较大的一个。一个大小适中的突变体如实行的是“合理”的策略，即专挑比自己体积小的对手，他就要同他所遇见的人中的一半进行逐步加剧的严重搏斗。因为，如果他遇到比自己小的个体，他就进攻；而较小的个体拼命还击，因为后者实行的是似非而是策略；尽管合理策略的实行者比似非而是策略的实行者赢得胜利的可能性更大一些，但他仍旧冒着失败和严重受伤的实际风险。由于种群中的大部分个体实行似非而是的策略，因而一个合理策略的实行者比任何一个似非而是策略的实行者受伤的可能性都大。
即使似非而是的策略可能是稳定的，但它大概只具有学术上的意义。似非而是策略的搏斗者只有在数量上大大超过合理策略的搏斗者的情况下才能获得较高的平均盈利。首先，这样的状况如何能够出现实属难以想象。即使出现这种情况，合理策略者对似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一边移动一点，便达到另一种ESS——合理的策略——的“引力区域”（zone of attraction）。所谓引力区域即种群的一组比率，在这个例子里，合理策略者处于这组比率的范围内时是有利的：种群一旦到达这一区域，就不可避免地被引向合理的稳定点。要是在自然界能够找到一个似非而是的ESS实例会是一件令人兴奋的事情，但我怀疑我们能否抱这样的侈望＇我话说得太早了。在我写完了上面这句活之后，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）关于墨西哥群居蜘蛛oecobius civitas（拟壁钱属）的行为所作的下述描绘“如果一只蜘蛛被惊动并被赶出其隐避的地方，它就急冲冲地爬过岩石，如岩石上面无隙缝可藏身，就可能到同一物种的其他蜘蛛的隐蔽地点去避难。如果闯入者进来时，这个蜘蛛正在家里，它并不进攻，而是急冲冲爬出去再为自己去另寻新的避难所。因此，一旦第一个蜘蛛被惊动，从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列替换过程要持续几秒钟，这种情况往往会使聚居区的大部分蜘蛛从它们本来的隐蔽所迁徙，到另一只蜘蛛的隐蔽所”（群居蜘蛛，《科学美国人》，1976年3月号）。这就是第109页上所讲的那种意义上的似非而是的现象］。
假如个体对以往搏斗的结果保留某些记忆，情况又会是怎样呢？这要看这种记忆是具体的还是一般的。蟋蟀对以往搏斗的情况具有一般的记忆。一只蟋蟀如果在最近多次搏斗中获胜，它就会变得更具有鹰的特点；而一只最近连遭败北的蟋蟀，其特点会更接近鸽子。亚历山大（R。 D。 Alexander）很巧妙地证实了这种情况，他利用一个模型蟋蟀痛击真正的蟋蟀。吃过这种苦头的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗时多数要失败。我们可以说，每个蟋蟀在同其种群中有平均搏斗能力的成员作比较的同时，对自己的搏斗能力不断作出新的估计。如果把对以往的搏斗情况具有一般记忆的动物，如蟋蟀，集中在一起组成一个与外界不相往来的群体，过一段时间之后，很可能会形成某种类型的统治集团。观察者能够把这些个体按级别高低的顺序排列。在这一顺序中级别低的个体通常要屈从于级别高的个体。这倒没有必要认为这些个体相互能够辨认。习惯于赢的个体就越是会赢，习惯于失败的个体就越是要失败。实际情况就是如此。即使开始时个体的胜利或失败完全是偶然的，它们会自动归类形成等级。这种情况附带产生了一个效果：群体中激烈的搏斗逐渐减少。
我不得不用“某种类型的统治集团”这样一个名称，因为许多人只把“统治集团”（dominance hierarchy）这个术语用于个体具有相互辨认能力的情况。在这类例子中，对于以往搏斗的记忆是具体的而不是一般的。作为个体来说，蟋蟀相互辨认不出，但母鸡和猴子都能相互辨认。如果你是一个猴子的话，一个过去曾经打败过你的猴子，今后还可能要打败你。对个体来说，最好的策略是，对待先前曾打败过它的个体应采取相对的带有鸽派味道的态度。如果我们把一群过去相互从未见过的母鸡放在一起，通常会引起许多搏斗。一段时间之后，搏斗越来越少，但其原因同蟋蟀的情况不同。对母鸡来说，搏斗减少是因为在个体的相互关系中，每一个体都能“安分守己”。这对整个群体来说也带来好处，下面的情况足资证明：有人注意到，在已确立的母鸡群体中，很少发生凶猛搏斗的情况，蛋的产量就比较高；相比之下，在其成员不断更换因而搏斗更加频繁的母鸡群体中，蛋产量就比较低。生物学家常常把这种“统治集团”在生物学上的优越性或”功能”说成是在于减少群体中明显的进犯行为。然而这种讲法是错误的。不能说统治集团本身在进化的意义上具有“功能”，因为它是群体而不是个体的一种特性。通过统治集团的形式表现出来的个体行为模式，从群体水平的观点上来看，可以说是具有功能的。然而，如果我们根本不提“功能”这个词，而是按照存在有个体辨认能力和记忆的不对称竞赛中的各种ESS来考虑这个问题，这样甚至会更好些。
迄今我们所考虑的竞争都是指同一物种的成员间的竞争。物种间的竞争情况又是如何呢？我们上面已经谈过，不同物种的成员之间的竞争，不象同一物种的成员之间那样直接。基于这一理由，我们应该设想它们有关资源的争端是比较少的，我们的预料已得到证实。例如，知更鸟保卫地盘不准其他知更鸟侵犯，但对大山雀却并不戒备。我们可以画一幅不同个体知更鸟在树林中分别占有领地的地图，然后在上面叠上一幅个体大山雀领地地图，可以看到两个物种的领地部分重叠，完全不相互排斥，它们简直象生活在不同的星球上。
但不同物种的个体之间也要发生尖锐的利害冲突，不过其表现形式不同而已。例如，狮子想吃羚羊的躯休，而羚羊对于自己的躯体却另有截然不同的打算。虽然这种情况不是通常所认为的那种争夺资源的竞争，但从逻辑上说，不算竞争资源，道理上难以讲通。在这里，有争议的资源是肉。狮子的基因“想要”肉供其生存机器食用，而羚羊的基因是想把肉作为其生存机器进行工作的肌肉和器官。肉的这两种用途是互不相容的，因此就发生了利害冲突。
同一物种的成员也是肉做的，但为什么同类相食的情况相对来说这样少呢？这种情况我们在黑头鸥中见到过，成年鸥有时要吃自己物种的幼鸥。但我们从未见到成年的肉食动物为吞食自己物种的其他成年动物而主动去追逐它们。为什么没有这种现象呢？我们仍旧习惯于按照“物种利益”的进化观点去思考问题，以致我们时常忘记摆出这样完全有道理的问题：“为什么狮子不去追捕其他狮子？”还有一个人们很少提出的其实是很好的问题：“羚羊为什么见到狮子就逃，而不进行回击呢？”
狮子之所以不追捕狮子是因为那样做对它们来说不是一种ESS。同类相食的策略是不稳定的，其原因和前面所举例子中的鹰策略相同。遭到反击的危险性太大了。而在不同物种的成员之间的竞争中，这种反击的可能性要小些，这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。这种现象可能源出于这样的事实：在不同物种的两只动物的相互作用中存在一种固有的不对称现象，而且其不对称的程度要比同一物种的成员之间大。竞争中的不对称现象凡是强烈的，ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。“如果你比对手小，就逃走；如果你比对手大，就进攻”，这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展，因为可以利用的不对称现象非常之多。狮于和羚羊通过进化上的趋异过程而形成了一种稳定性，而竞争中本来就有的不对称现象也因此变得日益加强。追逐和逃跑分别变成它们各自的高超技巧。一只突变型羚羊如果采取了“对峙并搏斗”的策略来对付狮子，它的命运同那些消失在地平线上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。
我总是有一种预感，我们可能最终会承认ESS概念的发明，是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方都适用。一些研究动物行为的学者沾染了侈谈“社会组织”的习惯。他们动辄把一个物种的社会组织看作是一个具备作为实体的条件的单位，它享有生物学上的“有利条件”。我所举的”统治集团”就是一例。我相信，混迹于生物学家有关社会组织的大量论述中的那些隐蔽的群体选择主义的各种假定，是能够辨认出来的。史密斯的ESS概念使我们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私实体所构成的集合体，如何最终变得象一个有组织的整体。我认为，这不仅对物种内的社会组织是正确的，而对于由许多物种所构成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。从长远观点来看，我预期ESS概念将会使生态学发生彻底的变革。
我们也可以把这一概念运用于曾在第三章搁置下来的一个问题，即船上的桨手（代表体内的基因）需要很好的集体精神这一类比。基因被选择，不是因为它在孤立状态下的“好”，而是由于在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因应能够和它必须与之长期共同生活于一系列个体内的其余基因和谐共存，相互补充。磨嚼植物的牙齿的基因在草食物种的基因库中是好基因，但在肉食物种的基因库中就是不好的基因。
我们可以设想一个不矛盾的基因组合，它是作为一个单位被选择在一起的。在第三章蝴蝶模拟的例子中，情况似乎就是如此。但现在ESS概念使我们能够看到，自然选择纯粹在独立基因的水平上如何能够得到相同的结果，这就是ESS概念�
